БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том ІІ ботаника, анатомия и физиология, эволюция и экология - 2018 год
Кровообращение. Строение и работа сердца - КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА - АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ
Общее представление о системе кровообращения
Кровообращением называют непрерывное движение крови в организме. Сердце с кровеносными сосудами (артериями, венами) и лимфатическая система составляют сосудистую систему организма. Кровь и лимфа в результате своего движения по сосудам человеческого тела осуществляют доставку кислорода и питательных веществ к клеткам, удаляют продукты обмена веществ и осуществляют гуморальную регуляцию деятельности органов и систем в организме. По характеру жидкости, циркулирующей в сосудистой системе человека и позвоночных, последняя подразделяется на два отдела: кровеносный: представляющий собой систему сосудов, по которым циркулирует кровь (артерии, капилляры, вены и сердце), и лимфатический, по системе сосудов которого движется лимфа.
Кровеносная система состоит из центрального органа — сердца и находящейся в соединении с ним замкнутой системы трубок различного диаметра, называемых кровеносными сосудами.
Сосуды, несущие кровь от сердца, называются артериями, а сосуды, по которым кровь течет к сердцу — венами. Артерии, постепенно разветвляясь и уменьшаясь в диаметре, переходят в капилляры. Капилляры — это мельчайшие сосуды, по которым артериальная кровь подходит непосредственно к тканям. Здесь происходит обмен газов между кровью и тканями, кровь превращается в венозную и переходит в венулы. Венулы, сливаясь, образуют сначала мелкие, а затем крупные вены, по которым кровь направляется к сердцу. Кровь циркулирует по единой замкнутой системе сосудов, в которой различают большой и малый круги кровообращения.
Лимфатическая система в процессе эмбриогенеза вступает в связь с кровеносной системой и является добавочным для венозных сосудов руслом.
Строение артерий, капилляров, вен
Стенка артерии имеет три слоя: наружный, средний и внутренний. Наружный слой соединительно-тканный, средний — гладкомышечный, содержащий много эластических волокон, внутренний состоит из одного слоя плоских клеток эпителия. Различают артерии эластического (ближайшие к сердцу крупные сосуды) и мышечного типа (средние и более мелкие артерии), которые регулируют приток крови к органу, а также артериолы (мельчайшие артерии), которые, разветвляясь, переходят в капилляры.
Через стенки капилляров, состоящие из одного слоя плоских эндотелиальных клеток и базальной мембраны, осуществляется обмен газами и питательными веществами.
Стенки вен, также, как и артерий, состоят из трех слоев, но они тоньше и беднее мышечными и эластическими волокнами (рис. 5.21), поэтому вены менее упруги и могут спадаться. Большинство вен снабжены клапанами, которые препятствуют обратному току крови (рис. 5.22).
Рис. 5.21. Строение сосудов: а — артерия; б — капилляр; в — вена
Рис. 5.22. Движение крови по венам: 1 — вены; 2 — артерии; 3 — карманообразные клапаны; 4 — скелетные мышцы
Строение сердца
Сердце человека представляет собой полый мышечный орган, который ритмически сокращается в течение всей жизни организма. Сердце человека состоит из четырех отделов: двух желудочков — правого и левого, и двух предсердий — правого и левого. Форма сердца конусовидная, основание конуса обращено назад, вправо и кверху, а верхушка вперед, влево и вниз. Сердце располагается в средостении. Его большая часть находится в левой половине тела, а меньшая — в правой. Верхушка сердца лежит на уровне 5-го левого межреберного промежутка несколько кнутри от вертикальной линии, проходящей через сосок и середину ключицы. Левая граница сердца идет наискось к его верхушке от места соединения хряща и кости 3-го ребра. Правая граница в виде изогнутой линии выступает на 1 — 2 см за правый край грудины на уровне 3 — 5-го ребер; а нижняя проходит от хряща 5-го правого ребра к верхушке сердца (рис. 5.23).
Рис. 5.23. Расположение сердца в грудной клетке
Сердце окружено околосердечной сумкой, или перикардом, наружный слой которого состоит из нерастяжимой белой фиброзной ткани. Этот наружный слой перикарда срастается с грудиной и сухожильным центром диафрагмы. Внутренний слой перикарда состоит из двух листков: висцерального (эпикард) и париетального. Между двумя листками серозного перикарда выделяется перикардиальная жидкость, которая уменьшает трение между стенками сердца и окружающими тканями. Висцеральный листок (эпикард) срастается с мышечным слоем сердца — миокардом, а париетальный листок — с фиброзной тканью (рис. 5.24). Неэластичный в целом характер перикарда препятствует излишнему растяжению сердца и переполнению его кровью.
Рис. 5.24. Строение сердца: 1 — верхняя полая вена; 2 — дуга аорты; 3 — легочная артерия; 4 — легочная вена; 5 — правый желудочек; 6 — левый желудочек; 7 — нижняя полая вена; 8 — створчатые клапаны; 9 — левое предсердие; 10 — правое предсердие; 11— венечные сосуды
Миокард — средний слой сердечной стенки, является наиболее мощным. Образован он поперечнополосатой мышечной тканью.
От скелетной мускулатуры мышечная ткань сердца отличается следующими особенностями:
1) ее сокращение происходит непроизвольно, как у гладкой мышечной ткани;
2) клетки (кардиомиоциты) бывают двух видов: типичные сократительные мышечные клетки и атипичные миоциты, составляющие проводящую систему сердца;
3) типичные кардиомиоциты в отличие от волокон поперечнополосатой мышечной ткани имеют намного больше митохондрий, что обеспечивает высокий уровень окислительных процессов. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в кардиомиоцитах, наоборот, хуже развита, чем в волокнах скелетной мышечной ткани. Ядро кардиомиоцитов занимает центральное положение, миофибриллы располагаются по периферии клеток строго параллельно;
4) атипические миоциты генерируют и проводят импульсы внутри сердца. Это большие клетки, богатые гранулированной ЭПС с малым числом миофибрилл и митохондрий, с крупным ядром, не всегда расположенным в центре клетки, и иннервированные окончаниями нейронов.
Миокард желудочков имеет три слоя мышц, а миокард предсердий — два слоя.
Эндокард — внутренний слой сердца, представляет собой тонкую оболочку из эндотелиальных клеток, расположенных на соединительно-тканном слое с эластическими волокнами и гладкомышечными клетками.
Сердце состоит из двух несообщающихся между собой половый — правой и левой. В правую половину впадают вены, приносящие венозную кровь, поэтому правую половину называют венозным сердцем. В левую половину сердца по легочным венам поступает артериальная кровь, поэтому правую половину сердца называют артериальным сердцем. Каждая половина сердца делится на две камеры — предсердие и желудочек.
Правое предсердие является полостью, которая спереди переходит в полый отросток — правое ушко. В полость правого предсердия открываются верхняя и нижняя полые вены. Место впадения полых вен называется венозным синусом, который у человека является частью правого предсердия. В правое предсердие также открываются небольшими отверстиями многочисленные мелкие вены сердца. На границе правого предсердия и правого желудочка находится правое предсердно-желудочковое отверстие. Кровь из предсердия поступает в желудочек через правое предсердно-желудочковое отверстие. По краю этого отверстия расположен трехстворчатый клапан. Каждая его створка, состоящая из волокнистой ткани и покрытая эндотелием, является складкой внутренней оболочки сердца (эндокарда). К свободным краям створок прикрепляются сухожильные нити, которые своими противоположными краями присоединены к верхушкам сосочковых мышц. Сухожильные нити и сосочковые мышцы не позволяют выворачиваться створкам клапана в предсердие во время сокращения желудочка, когда под давлением крови створчатый клапан захлопывается. Из правого желудочка выходит крупный сосуд — легочный ствол. В устье легочного ствола расположены три полулунных клапана, которые свободно пропускают кровь из желудочка в легочный ствол, но препятствуют обратному току (рис. 5.25).
Рис. 5.25. Полулунный клапан: 1 — полулунный клапан; 2 — линия продольного разреза сосуда
Левое предсердие находится сзади и слева в основании сердца. Его ушко выходит на переднюю поверхность сердца. В левое предсердие впадает четыре легочные вены. На границе левого предсердия и левого желудочка находится левое предсердно-желудочковое отверстие. По краю левого предсердно-желудочкового отверстия расположен двухстворчатый клапан (митральный) (рис. 5.26). К свободным краям створок прикреплены сухожильные нити, которые своим противоположным концом присоединены к двум сосочковым мышцам. От левого желудочка начинается аорта. В устье аорты, как и в устье легочного ствола, расположены три полулунных клапана.
Рис. 5.26. Створчатые клапаны: 1 — створчатые клапаны; 2 — полусухожильные нити
Свойства сердечной мышцы
Сердечная мышца обладает следующими свойствами: 1) возбудимостью; 2) проводимостью; 3) сократимостью и 4) ритмичной автоматией.
Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии разных раздражителей. Сила раздражения должна быть не менее пороговой; при этом пороговые раздражители вызывают сокращения сердечной мышцы максимальной силы. Эта особенность возникновения возбуждения получила название закона “все или ничего”, так как сердечная мышца отвечает на раздражение либо возбуждением всех волокон, либо не реагирует совсем.
Возбудимость сердечной мышцы непостоянна, она изменяется по ходу возбуждения. В начальном его периоде сердечная мышца не восприимчива (рефрактерна) к повторным раздражениям. Этот период называется фазой абсолютной рефрактерности (невосприимчивости). У человека она длится 0.2 — 0,3 с, т. е. совпадает со временем сокращения сердца. По окончании фазы абсолютной рефрактерности возбудимость сердечной мышцы постепенно восстанавливается и в течение короткого периода становится исходной. Благодаря периоду абсолютной рефрактерности сердечная мышца не может сокращаться в обычных условиях по типу тетануса. Это очень важно для координации работы предсердий и желудочков.
Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителя ритма по всему миокарду. Распространение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клетке, является раздражителем для других. Способность к проведению возбуждения зависит как от структурных особенностей мышечных клеток сердца, так и от температурного фактора, содержания в клетках гликогена и кислорода.
Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных элементов при возбуждении.
Ритмичной автоматией сердца называют его способность ритмически сокращаться без внешних раздражений под влиянием импульсов, возникающих в нем самом. За автоматию сердца отвечают узлы автоматии, которые представляют собой скопление атипической мышечной ткани. В сердце два основных узла автоматии:
1) синоатриальный узел (синусно-предсердный), расположенный в месте впадения полых вен в правое предсердие;
2) атриовентрикулярный узел (предсердно-желудочковый), находящийся в правом предсердии в межпредсердной перегородке. От этого узла отходит пучок Гиса, которым идет по межжелудочковой перегородке. Далее пучок Гиса разделяется на две ножки, от которых отходят волокна Пуркинье, иннервирующие мышечные клетки желудочков (рис. 5.27).
Рис. 5.27. Проводящая система сердца (схема): 1 — верхняя полая вена; 2 — атриовентрикулярный узел; 3 — атриовентрикулярные клапаны; 4 — ножка пучка Гиса; 5 — левый желудочек; 6 — перегородка между желудочками; 7— сеть волокон Пуркинье; 8 — правый желудочек; 9 — нижняя полая вена; 10 — пучок Гиса; 11 — венечный синус; 12 — синоатриальный узел; 13 — левое предсердие; 14 — правое предсердие
Синоатриальный узел называют водителем ритма сердца (пейсмекером), или центром автоматии первого порядка. Именно в нем генерируются импульсы, вызывающие сокращения сердца.
Атриовентрикулярный узел является центром автоматии второго порядка, так как он генерирует импульсы с меньшей частотой, чем синусный узел, примерно в два раза. Пучок Гиса и волокна Пуркинье тоже обладают автоматией, но их ритмическая активность более низкая, чем у атриовентрикулярного узла.
В физиологических условиях водителем ритма сердца является синусный узел. Другие отделы проводящей системы функционируют лишь как проводники возбуждения. При угнетании деятельности синусного узла ритмический поток импульсов к атриовентрикулярному узлу прекращается, и в таких условиях проявляется собственная автоматия этого отдела проводящей системы сердца.
Большой круг кровообращения
Большой круг кровообращения (рис. 5.28) служит для доставки ко всем органам и тканям О2 и питательных веществ. Он начинается в левом желудочке сердца, из которого выходит аорта, несущая артериальную кровь. Аорта разветвляется на артерии, которые идут ко всем органам и тканям тела. Через стенку капилляров из крови в ткани переходят питательные вещества и кислород, а из ткани в кровь — продукты обмена веществ, в том числе и СО2. В капиллярах кровь из артериальной превращается в венозную, которая продвигается по венам и поступает в правое предсердие по верхней и нижней полым венам. Из правого предсердия венозная кровь переходит в правый желудочек.
Рис. 5.28. Большой и малый круги кровообращения: 1 — аорта; 2 — легочные артерии; 3 — легочные вены; 4 — артерии внутренних органов; 5 — капилляры; 6 — воротная вена печени; 7 — верхняя и нижняя полые вены
Основные артерии большого круга кровообращения — это аорта, левая и правая общие подвздошные, плечеголовной ствол, левая и правая общие сонные, левая и правая подключичные. Основные вены — яремные, подключичные, подвздошные, верхняя и нижняя полые.
Малый круг кровообращения
Малый круг кровообращения (см. рис. 5.28) начинается из правого желудочка легочным стволом, который, разветвляясь дает начало правой и левой легочным артериям. В легких они разветвляются на множество артерий, переходящих в капилляры. В капиллярных сетях, оплетающих альвеолы, венозная кровь отдает СО2 и получает О2, превращаясь в артериальную. Обогащенная кислородом артериальная кровь поступает из капилляров в вены, которые, слившись в четыре легочные вены (по две с каждой стороны), впадают в левое предсердие.
Кровоснабжение сердца
Кровоснабжение сердца начинается двумя венечными артериями, которые отходят от начальной расширенной части аорты (луковицы аорты). Они снабжают кровью стенки сердца. Заканчивается “сердечный круг кровообращения” венами сердца. Последние сливаются в венечный синус, впадающий в правое предсердие; ряд вен открываются непосредственно в полость предсердия.
Работа сердца
Сокращения отделов сердца называются их систолой, расслабление — диастолой. Систола и диастола согласованы между собой и составляют цикл работы сердца.
Рассмотрим пример сердечного цикла при частоте сердечных сокращений (ЧСС) 72 раза в минуту. Началом каждого цикла является сокращение (систола) предсердий (0,1 с). По окончании систолы предсердий начинается систола желудочков (0,3 с); предсердия в это время расслабляются. Затем наступает диастола желудочков, во время которой расслаблены одновременно и предсердия, и желудочки (0,4 с).
Причинами одностороннего движения крови в сердце от предсердий в желудочки и по сосудистой системе являются:
1) последовательное сокращение и расслабление миокарда;
2) изменение давления крови в отделах сердца;
3) деятельность клапанов сердца;
4) деятельность клапанов аорты и легочного ствола.
При систоле предсердий давление крови в них повышается, и поэтому кровь поступает из предсердий в желудочки сердца, где давление в это время меньше. Обратному току крови из предсердий в полые и легочные вены в это время препятствует сокращение кольцеобразных мышц, наподобие сфинктеров охватывающих отверстия вен.
По окончании систолы предсердий начинается систола желудочков, которая делится на две фазы: фаза напряжения и фаза изгнания крови. В первую фазу мускулатура желудочков напрягается, но объем их не меняется. Постепенно давление крови в желудочках повышается, и створчатые клапаны смыкаются. Сосочковые мышцы желудочков сокращаются, сухожильные хорды натягиваются и препятствуют выворачиванию створчатых клапанов в предсердия.
Когда давление крови в желудочке становится выше, чем в аорте и легочном стволе, наступает фаза изгнания. Полулунные клапаны открываются, мышцы желудочков сокращаются и кровь под большим давлением выбрасывается в аорту и легочный ствол.
После систолы желудочков вслед за фазой изгнания наступает диастола желудочков. Благодаря расслаблению желудочков давление в аорте и легочном стволе становится больше, чем в желудочках, и поэтому полулунные клапаны захлопываются. Одновременно открываются створчатые клапаны, и кровь поступает из предсердий в желудочки.
В это время кровь свободно протекает из верхней и нижней полых вен в правое предсердие, а из легочных вен — в левое предсердие. Так как створчатые клапаны открыты, то кровь попадает в желудочки. Таким образом, большая часть крови — примерно 70% ее объема — поступает в желудочки самотеком во время общего расслабления сердца, а во время систолы предсердий — только 30%.
В конце диастолы желудочков начинается систола предсердий, т. е. начинается новый, очередной цикл работы сердца.
В покое ЧСС в среднем равна 60-80 раз в минуту. При физических нагрузках она возрастает до 150 — 200 раз в минуту. Количество крови, выбрасываемой из сердца в среднем в минуту, называют минутным объемом кровообращения. В состоянии покоя он равен 4,5 — 5 л крови. Количество крови, которое выбрасывается во время одной систолы, называют систолическим объемом. Его можно узнать, если разделить минутный объем крови на число сердечных сокращений. Он в среднем равен 65 —75 мл крови.
Кровяное давление
Кровь движется благодаря разности давлений. Самое высокое давление наблюдается в аорте и крупных сосудах. По мере продвижения крови по артериям часть энергии давления используется на преодоление трения крови о стенки сосудов, и поэтому величина его постепенно падает. Особенно значительное падение давления происходит в самых маленьких артериях и капиллярах — они оказывают наибольшее сопротивление движению крови. В венах давление продолжает снижаться, и в полых венах оно равно атмосферному давлению или даже несколько ниже его.
Для медицинских целей артериальное давление определяю т обычно в плечевой артерии. У здоровых людей в возрасте от 15 до 50 лет максимальное давление равно 105 — 125 мм рт. ст. У лиц старше 50 лет артериальное давление, как правило, повышается, и к 60 годам оно достигает 135 — 140 мм рт. ст. У новорожденных максимальное (систолическое, или сердечное) артериальное давление равно 50 мм рт. ст.
Минимальное (диастолическое, или сосудистое) давление крови у людей среднего возраста в плечевой артерии в среднем составляет 60 — 80 мм рт. ст.
Регуляция сердечной деятельности
Сердце имеет развитую парасимпатическую и симпатическую иннервацию (рис. 5.29).
Рис. 5.29. Иннервация сердца (схема): 1 — кора мозга; 2 — продолговатый мозг; 3 — спинной мозг; 4 — симпатические волокна; 5 — шейные симпатические узлы; 6 — блуждающий нерв; 7— промежуточный мозг
Парасимпатическая иннервация осуществляется блуждающим нервом, который вызывает урежение ритма и уменьшение силы сердечных сокращений. При достаточно сильном раздражении блуждающего нерва происходит остановка сердца.
Возбуждение симпатических нервов вызывает учащение и усиление сердечных сокращений.
Центры, регулирующие деятельность сердца, находятся в продолговатом и спинном мозге. Кроме того, имеются центры регуляции сердечной деятельности в гипоталамусе и коре больших полушарий. Изменение работы сердца происходит рефлекторно в ответ на самые различные раздражения, действующие на организм (тепло, холод, страх и т. д.).
Большую роль в регуляции сердечной деятельности играют различные гуморальные влияния. Так, гормон надпочечника адреналин учащает и усиливает работу сердца, а ацетилхолин (медиатор) обладает противоположным эффектом.