Цветок - ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - БОТАНИКА

Цветок — орган семенного размножения покрытосеменных растений. Цветок представляет собой видоизмененным укороченный спороносный побег ограниченного роста, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет и для перекрестного опыления. В результате опыления

и последующего полового процесса семязачатки развиваются и семена.

По положению цветок бывает верхушечным или боковым, т. е. выходит из пазухи прицветного листа (прицветника).

Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка, цветоложе) и листовой части (чашелистики, лепестки, тычинки, пестики). Часть побега между цветком и прицветником называют цветоножкой (рис. 4.46). Если цветоножка укорочена или отсутствует, то цветок называется сидячим. Верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, называется цветоложем. Цветоложе имеет различную форму — плоское, выпуклое, вогнутое (рис. 4.47). В зависимости от формы цветоложа различают положение завязи в цветке — нижнее и верхнее. Одни части цветка считаются стерильными — это чашелистики, лепестки, а другие репродуктивными — это пестики и тычинки. Стерильные части выполняют защитную функцию, а репродуктивные приспособились к спороношению.

Рис. 4.46. Схема строения цветка: 1 — цветоножка; 2 — прицветник; 3 — цветоложе; 4 — подчашка; 5 — чашечка (Са); 6 — венчик (Со); 7 — тычиночные нити; 8 — пыльник тычинки; 9 — пыльца; 10 — рыльце пестика; 11 — столбик пестика; 12 — завязь пестика; 13 — семязачаток; 14 — плацента; 15 — стаминодий

Рис. 4.47. Формы цветоложа и различное положение завязи в цветке: 1 — плоское; 2 — вогнутое; 3 — стенки завязи срастаются со стенками вогнутого цветоложа; 4 — выпуклое; 1,2— верхнее положение завязи в цветке; 3 — нижнее положение завязи в цветке

Околоцветник бывает двойным, тогда он состоит из чашечки (Са) и венчика (Со), и простым (Р), тогда он может быть или чашечковидным, или венчиковидным, состоящим и в том, и в другом случае из листочков простого околоцветника.

Чашечкой называют совокупность чашелистиков, и она обычно существенно отличается по окраске от венчика. Чашелистики (как правило, зеленые) могут быть свободными, т. е. несросшимися, и тогда чашечка называется раздельнолистной. Если же чашелистики срастаются на определенных уровнях, то такая чашечка называется сростнолистной. Чашелистики составляют наружный круг цветка, а в формуле цветка стоят на первом месте (Са).

Венчик образует следующий круг в цветке и в формуле цветка следует за чашечкой и обозначается (Со). Венчик может быть свободнолепестным и спайнолепестным. Если любые части цветка срастаются, то в формуле цветка количество срастающихся элементов берется в скобки. Венчик обычно ярко окрашен, что привлекает насекомых — опылителей. По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, через которые можно провести много плоскостей симметрии, что в формуле цветка обозначается (*) и зигоморфные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (↑) (рис. 4.48).

Рис. 4.48. Актиноморфные (1) и зигоморфные (2) цветки

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (А). В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует — это так называемые женские однополые цветки, а в однополых мужских цветках есть только тычинки. Каждая тычинка состоит из суженной части — тычиночной нити и расширенной части — пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные связником, т. е. продолжением тычиночной нити. Каждая половинка несет два гнезда — микроспорангия. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами часто не выявляются. Снаружи пыльник покрыт эпидермой. Под ней располагается слой клеток, за счет которых при подсыхании пыльника вскрываются гнезда. Самый внутренний слой, выстилающий полость пыльников, называется тапетумом. Содержимое клеток тапетума идет на питание микроспор.

Элемент листовой части цветка, несущий один или несколько семязачатков, а после оплодотворения семя (семена), называется плодолистиком. Совокупность плодолистиков одною цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греч. “тине” — женщина). Плодолистик является структурной единицей гинецея. Если плодолистик образует единственный пестик в цветке, то такой гинецей называется монокарпным. Если множество (два и более) плодолистиков образуют множество самостоятельных пестиков, то такой гинецей называется апокарпным. Гинецей, формирующийся из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик, называется ценокарпным. Каждый пестик состоит из разросшейся завязи, столбика и рыльца. Завязь пестика выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания. Пестик надежно укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению. В семязачатках происходит процесс образования мегаспор и гамет.

Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи. Семязачатки располагаются на плацентах завязи. Они сообщаются с плацентой с помощью семяножки. В семязачатках у семенных растений происходит:

1) мегаспорогенез — образование мегаспор;

2) формирование женского гаметофита;

3) процесс оплодотворения.

Семязачаток состоит из центральной части — нуцеллуса. Нуцеллус является мегаспорангием. Его окружают один или два покрова — интегумента, которые над верхушкой нуцеллуса образуют канал — микропиле. В семязачатке различают апикальную (верхушечную) — микропилярную часть, и базальную, ей противоположную — халазальную часть, которую часто называют просто халазой.

Мегаспорогенез. У цветковых растений в нуцеллусе (мегаспорангии) из клеток археспория обособляется одна материнская клетка (мегаспора), имеющая, как и все растение, диплоидный набор хромосом. После мейотического деления этой клетки образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Далее три клетки из них отмирают, а четвертая, обращенная ближе к халазе, сохраняется. Из нее и развивается женский гаметофит — зародышевый мешок. Далее мегаспора разрастается, оттесняя ткань нуцеллуса к интегументам. Ядро мегаспоры претерпевает три последовательных митотических деления (эндомитоз), в результате чего образуются восемь моноплоидных ядер. После первого деления мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам удлиняющейся мегаспоры. Далее каждое из этих ядер синхронно делится еще два раза; в результате у каждого полюса возникают по четыре ядра. На этой восьмиядерной стадии процесс деления ядра женского гаметофита заканчивается. От каждой из двух четверок ядер в центральную часть зародышевого мешка отходят по одному ядру. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и, сливаясь, образуют диплоидное вторичное ядро. В дальнейшем семь ядер зародышевого мешка претерпевают фазу цитоплазматического деления, т. е. каждое ядро с участком цитоплазмы окружается плазматической мембраной, следовательно, образуются семь отдельных клеток (рис. 4.49).

Рис. 4.49. Формирование женского гаметофита покрытосеменных растений: 1 — семязачаток с мегаспорой; 2 — мейоз мегаспоры; 3 — отмирание трех клеток; 4 — первое деление мегаспоры; 5 — второе деление мегаспоры; 6 — третье деление мегаспоры; 7— сформированная семяпочка (а — антиподы, б — диплоидное ядро, в — яйцеклетка, г — синергиды)

У микропилярного полюса гаметофита три клетки формируют яйцевой аппарат, одна из которых, наиболее крупная, является яйцеклеткой, а две другие вспомогательными клетками — синергидами. Три клетки халазального полюса получили название антипода. В центральной части зародышевого мешка располагается клетка с диплоидным ядром. Так возникает женский гаметофит, который сильно редуцирован даже по сравнению с гаметофитом голосеменных и полностью лишен архегониев.

Микроспорогенез. Микроспорангиями являются гнезда пыльников. В них в результате мейоза образуются микроспоры из диплоидных материнских клеток археспория. Из каждой материнской клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. Сформировавшаяся микроспора имеет оболочку и единственное ядро. Такая микроспора дает начало пыльцевому зерну. При делении митозом из микроспоры образуются две новые клетки: маленькая генеративная и более крупная вегетативная. Таким образом, пыльца, или мужской гаметофит, формируется из микроспоры внутри пыльника. Пыльцевое зерно покрыто двумя оболочками — экзиной и интиной. Экзина — наружная оболочка, пропитана жироподобным веществом (эквивалент кутина). Внутренняя оболочка — интина. Она менее стойка, чем экзина, состоит из целлюлозы и пектина и сохраняет эластичность. После созревания пыльцы пыльники лопаются, и пыльца рассеивается (рис. 4.50).

Рис. 4.50. Строение пыльцы покрытосеменных растений: а — микроспора; б — пыльцевое зерно: 1 — вегетативная клетка; 2 — экзина; 3 — интина; 4 — генеративная клетка

Опыление. Для того чтобы образовался зародыш, должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление — это процесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных, но наибольшего совершенства оно достигает у покрытосеменных.

Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление.

При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того же растения.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности популяций. Это создает большие возможности для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т. е. делает популяции гомозиготными.

Для эволюционного процесса оптимально сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще всего и имеет место в природе. Одна из форм, ограничивающих самоопыление, — двудомность, т. е. на одних растениях развиваются только мужские, или тычиночные, цветки, а на других женские, имеющие только гинецей. Однодомные растения имеют цветки, содержащие и андроцей, и гинецей. Другая форма, ограничивающая самоопыление, — полная и физиологическая несовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.

Выделяют два типа перекрестного опыления — биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое — с помощью неживых факторов внешней среды (ветер, вода у водных растений).

Оплодотворение. Пыльна, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, а из генеративной — два спермия. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок, достигнув яйцеклетки лопается и обеспечивает проникновение в него спермиев. В это время вегетативная клетка дегенерирует. Один из спермиев копулирует с яйцеклеткой, образуя зиготу, дающую начато зародышу. Второй спермий сливается со вторичным диплоидным ядром. В результате получается триплоидная клетка, развивающаяся в специальную питательную ткань — эндосперм. Таким образом, происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным растениям.

У покрытосеменных растений эндосперм называется “вторичным”, или “белком”. Только у покрытосеменных растений зародыш (спорофаза) начинает свое развитие самостоятельно за счет триплоидной фазы. У всех предшествующих групп (голосеменные и др.) зародыш развивается за счет гамегофазы.

Таким образом, из составных частей цветка образуются:

1) из оплодотворенной яйцеклетки — зародыш;

2) из диплоидного ядра — эндосперм;

3)из интегументов семязачатка — семенная кожура семени;

4) из нуцеллуса — перисперм семени;

5) из стенок завязи и часто с участием других элементов цветка (чашечки, цветоложа) — стенка плода (перикарпий). Перикарпий имеет три слоя: наружный — экзокарпий, средний — мезокарпий и внутренний — эндокарпий.

У некоторых видов покрытосеменных, принадлежащих к разным семействам, зародыши и семена развиваются апомиктически, т. е. без оплодотворения по типу партеногенеза (например, у одуванчика).

Соцветия. Соцветия — это побег или система специализированных побегов, несущих цветки.

Классификация соцветий может осуществляться на основе особенностей ветвления побегов. В соответствии с этим соцветия подразделяются на моноподиальные, или ботриоидные (от греч. “ботрион” — кисть), и симподиальные, или цимозные (рис. 4.51).

Рис. 4.51. Типы соцветий: а — простые ботриоидные (моноподиальные): 1 — кисть; 2 — щиток; 3 — зонтик; 4 — головка; 5 — колос; 6 — початок; 7 — корзинка б — сложные ботриоидные: 8 — сложный колос; 9 — метелка; 10 — сложный зонтик; в — цимозные (симподиальные): 11 — извилина (монохазий); 12 — завиток (монохазий); 13 — развилина (дихазий); 14 — многолучевик (плейохазий)

Моноподиальные соцветия бывают простые и сложные. Боковые оси простых, в отличие от сложных соцветий, не ветвятся и представляют собой цветоножки. Простые соцветия могут быть как открытыми (верхушечная ось не заканчивается цвет ком), так и закрытыми (верхушечная ось заканчивается цвет

ком). Роспуск цветков происходит снизу-вверх, если соцветие вертикальное (кисть, колос), и от периферии к центру, если цветки в соцветии расположены горизонтально (зонтик, кортика).

Кисть — все цветки сидят на цветоножках, которые поочередно прикрепляются к главной оси соцветия (черемуха).

Щиток — сходен с кистью, но у щитка нижние цветоножки длиннее верхних, и поэтому цветки его расположены на одном уровне в одной плоскости (рябина, боярышник).

Зонтик — все цветоножки с прицветниками выходят от верхушечной точки укороченной оси соцветия (вишня).

Головка — видоизмененный зонтик, у которого разрастается главная ось в виде головки, а на ней располагаются цветки на укороченных цветоножках (клевер).

Колос — производное кисти, отличающийся от нее отсутствием цветоножек (подорожник).

Початок — отличается от колоска разросшейся главной осью соцветия (кукуруза).

Корзинка — главная ось соцветия разрастается в виде чаши или ложа, на котором располагаются сидячие цветки, окруженные со всех сторон (часто в два ряда) видоизмененными листьями — листовой оберткой (подсолнечник, ромашка).

Сложные моноподиальные соцветия. Метелка (или сложная кисть) — главная ось ветвится, т. е. образует боковые побеги первого или второго порядка, на которых располагаются цветки на цветоножках (сирень).

Сложный колос — на главной оси от каждого узла вместо цветков отходят боковые побеги с сидячими на них цветками, т. е. простые колоски (пшеница, рожь).

Сложный зонтик — на верхушке главной оси вместо цветков отходят простые зонтики (морковь).

Симподиальные соцветия. Соцветия этой группы имеют еимподиальное (монохазии) и ложнодихотомическое (дихазии) ветвление. Главная ось заканчивается цветком. Другие цветки возникают в пазухах прицветных листьев, т. е. распускание цветков происходит центробежно, а не снизу-вверх, как у моноподиальных. Различают три типа симподиальных соцветий — монохазий, дихазий и плейохазий.

К монохазиям относятся: извилина и завиток.

Извилина — от главной оси отходит ось второго порядка, от второго — третьего порядка и т. д., то с одной, то с другой стороны (лютик едкий).

Завиток — от главной оси отходит ось второго порядка, от второго — третьего порядка и т. д., но при этом оси отходят только в одном направлении, как бы закручиваясь в улитку или завиток (незабудка и другие представители семейства Бурачниковые).

К дихазиям относятся: развилина и двойной завиток.

Развилина — под цветком главной оси образуются супротивно расположенные ветви (оси), заканчивающиеся цветком. В дальнейшем каждая из этих осей также образует две супротивно расположенные оси (гвоздика).

Двойной завиток — под цветком главной оси супротивно образуются два простых завитка (картофель).

Плейохазий — ниже цветка, которым заканчивается главная ось, развивается несколько боковых осей (с цветками или соцветиями), перерастающих главную ось и расположенных мутовкой (молочай).