Подцарство высшие растения, или высшие споровые растения - ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ - БОТАНИКА

К высшим споровым растениям относятся моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.

Отдел моховидные

Моховидные включают в себя класс листостебельных мхов и класс печеночников.

Среди высших растений мхи образуют обособленную группу. Это — единственная в истории растительного мира линия эволюции, связанная с регрессивным развитием спорофита. Они представляют собой тупиковую, или слепую, ветвь развития растений, а по общей организации и по экологии еще близки к водорослям.

Характерными признаками мхов являются:

1) отсутствие настоящих корней. У некоторых представителей подземная часть представлена ризоидами;

2) полное преобладание гаметофазы в общем цикле развита. Половое и бесполое поколение представляют собой одно растение, при этом спорофит не может существовать без гаметофита.

Класс листостебельные мхи делится на два подкласса: подкласс зеленые мхи и подкласс белые, или торфяные, мхи.

Подкласс зеленые мхи. Рассмотрим подкласс зеленых мхов на примере кукушкиного льна.

Кукушкин лен — один из наиболее высокорослых мхов, его стебель достигает 50 см в высоту. Растет крупными подушкообразными дернинами. Стебель мха густо покрыт листами и имеет ризоиды. Относится к двудомным растениям. На женском растении (гаметофите) между верхними междоузлиями образуется архегоний — женский половой орган. Архегоний является многоклеточным образованием бутыльчатой формы. Суженная часть — шейка, а расширенная часть — брюшко, в котором помещается крупная яйцеклетка. На мужском растении (гаметофите) среди верхних красных листьев развиваются антеридии — мужские половые органы, в которых образуются двужгутиковые сперматозоиды. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. При созревании архегония шейковые или брюшные клетки ослизняются и на их месте формируется узкий канал, по которому сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку. В период обильных дождей сперматозоиды подплывают к архегониям. Как предполагают, они обладают хемотаксисом к содержимому слизи архегония. Один из сперматозоидов проникает в архегоний и продолжает движение к яйцеклетке. Слияние гамет и дальнейшее развитие зиготы происходит внутри архегоний. Из зиготы через несколько месяцев прорастает спорофит (спорогон), который представляет собой коробочку на длинной ножке (рис. 4.38).

Рис. 4.38. Чередование поколений у листостебельных мхов: 1 — протонема; 2 — гаметофит; 3 — антеридий; 4 — двужгутиковый сперматозоид; 5 — архегоний с яйцеклеткой; 6 — зигота; 7 — спорофит на ножке; 8 — коробочка спорофита; 9 — колпачок спорофита с волосками; 10 — споры

Нижняя часть ножки превращена в гаусторий (присоску), внедряющийся в тело гаметофита. Спорофит, таким образом, лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита. Сверху коробочка прикрыта легко опадающим колпачком с тонкими, направленными вниз волосками, напоминающими льняную пряжу (отсюда и название растения). В коробочках происходит образование спор редукционным делением (мейозом). При этом происходит редукция хромосом вдвое, и, следовательно, споры имеют гаплоидный набор хромосом. Все споры одинаковы (изоспоры). Спора попадает в почву и прорастает в протонему (типа нитчатой водоросли), на которой формируется гаметофит (взрослое растение), имеющий гаплоидный набор. На этом цикл замыкается, и все повторяется снова.

Подкласс белые, или торфяные, мхи. Подкласс белых, или (торфяных, мхов рассмотрим на примере мха сфагнума. Торфяные мхи беловато-зеленого цвета не имеют ризоидов. От стебля растения кверху отходят боковые веточки, собранные в головку. Мхи растут верхушкой стебля, а его нижняя часть отмирает (“отторфовывается”). Так в течение многих лет образуются огромные залежи торфа. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию мхами кислой среды. Эти условии в совокупности оказываются неблагоприятными для процессов гниения, т. е. для развития грибов и бактерий, что препятствует разложению сфагнумов.

Листья сфагнума обладают гигроскопическим свойством за счет того, что в своем строении имеют мертвые гиалиновые клетки, способные удерживать воду. Фотосинтез протекает в живых ассимиляционных клетках, содержащих хлоропласта.

Отдел плауновидные

Плауновидные — один из самых древних отделов высших растений; их ископаемые остатки известны из силурийского периода палеозойской эры. В настоящее время они представлены только порядком плауновые, единственные представители которого сохранились до наших дней. Плауны — вечнозеленые травянистые растения. Это жители хвойных лесов.

Рассмотрим характеристику плаунов на примере плауна булавовидного. Взрослое растение плауна является спорофитом, т. е. имеет диплоидный набор хромосом (бесполое поколение). Стебель плауна стелется по земле, дает дихотомически ветвящиеся побеги и имеет дихотомически ветвящиеся придаточные корни. Стебель покрыт мелкими узкими листьями. Верхушечные побеги заканчиваются спороносными колосками. Спороносный колосок состоит из оси, покрытой тонкими листочками — спорофиллами, на которых располагаются округлые спорангии (рис. 4.39).

Рис. 4.39. Продольный разрез через спороносный колосок плауна: 1 — ось колоска; 2 — микроспорофиллы; 3 — спорангий со спорами

В спорангиях происходит мейоз и образуются гаплоидные споры. Споры желтого цвета, мелкие, округло-тетраэдрической формы. Морфологически и физиологически все споры одинаковы (изоспоры). Споры высыпаются из спорангия и в благоприятных условиях прорастают в маленький 2 — 3-мм за росток — обоеполый гаметофит, лишенный хлорофилла (половое поколение). В клетки заростка внедряются гифы грибов. В присутствии гиф почвенного гриба гаметофит, питаясь сапрофитно, медленно растет и развивается в течение 12 лет. На верхней стороне гаметофита образуются многочисленные антеридии и архегонии. Оплодотворение яйцеклетки, находящейся в архегонии, происходит в капельножидкой среде. После оплодотворения из зиготы образуется зародыш, а и: него — взрослое растение (рис. 4.40).

Рис. 4.40. Внешний вид плауна булавовидного: 1 — придаточные корни; 2 — основной стебель; 3 — вертикальные побеги; 4— спороносный колосок; 5 — спорофилл со спорангием; 6 — спора

Некоторые виды плауна содержат парализующий яд, сходный по действию с ядом кураре. Очевидно поэтому позвоночные животные не употребляют плауны в пищу. Споры плаун; булавовидного использовали в медицине в качестве детской присыпки, а также для обсыпки пилюль.

Отдел хвощевидные

В геологическом прошлом хвощевидные были весьма разнообразны. Ископаемые хвощевидные, например, древовидные каламиты, наряду с древними плауновидными образовывали леса каменноугольного периода. Современные хвощи — травянистые растения, представленные в растительном мире единственным родом хвощ.

Охарактеризуем хвощевидные на примере хвоща полевого. Это многолетнее травянистое растение, встречающееся в условиях избыточного увлажнения. Ранней весной из глубоко залегающих корневищ вырастают спороносные побеги до 20 см. На узлах этих побегов сидят листья, срастающиеся своими основаниями в листовое влагалище. Заканчиваются эти побеги спороносными колосками. Каждый из них состоит из оси, перпендикулярно которой крепятся щитки — спорангиефоры, под которыми находятся 6—10 спорангиев, содержащих споры, образующиеся в результате мейоза. В начале щитки сидят плотно, без зазоров, но позднее, к моменту созревания спор, стержень колоска удлиняется. Между щитками образуются промежутки, через которые и высыпаются споры из созревших спорангиев.

Шаровидная спора обмотана четырьмя пружинами — элатерами, с помощью которых споры лучше разносятся токами воздуха. Попадая во влажную среду, споры прорастают. Развивающиеся из спор гаметофиты разнополые. На одних созревают антеридии со сперматозоидами, на других — архегоний с яйцеклеткой. Во влажной среде происходит оплодотворение. Из образовавшейся зиготы развивается зародыш, а из него — взрослый спорофит. У хвоща полевого после рассеивания спор спороносные побеги отмирают и на смену им вырастают зеленые ассимилирующие побеги с мутовчатыми боковыми побегами, выполняющими вместо пленчатых листьев ассимилирующую функцию (рис. 4.41).

Рис. 4.41. Хвощевидные. Хвощ полевой: а — вегетативный побег; б — спороносный побег: 1 — корневище с клубеньками; 2 — спороносный стробил

Хвощ полевой применяют как кровеостанавливающее и мочегонное средство. В основном же, быстро размножаясь, хвощи становятся сорняками пастбищ, так как являются несъедобными растениями для животных. Вследствие содержания сапонинов и алкалоидов могут вызывать отравления.

Отдел папоротниковидные

Папоротники относятся к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По своему возрасту они уступают только плауновидным и имеют приблизительно один геологический возраст с хвощевыми. Папоротники имеют самые разные местообитания. Наибольшее их разнообразие характерно для влажных тропических лесов.

Рассмотрим характерные особенности папоротников на примере щитовника мужского (рис. 4.42). Внешне папоротник представляет собой пучок листьев — вай, отходящих от хорошо развитого корневища. Вайями листья папоротника называют из-за того, что по своему происхождению они возникли в результате уплощения крупных ветвей предковых растений. Это доказывается тем, что вайи папоротника долго сохраняют верхушечный рост, образуя при этом характерную разворачивающуюся улитку, что не свойственно листьям. Листья простые, дважды-трижды перисто-рассеченные. Взрослое растение папоротника является спорофитом (бесполое поколение). На нижней стороне вайи образуются сорусы — собрания спорангиев. В спорангиях после мейоза созревают гаплоидные споры. При созревании спорангии вскрываются и споры высыпаются. Из гаплоидных спор прорастают гаплоидные заростки, или гаметофиты (половое поколение). Заросток представляет собой зеленую сердцевидную пластинку, которая с помощью ризоидов прикрепляется к почве. На заростке формируются архегонии и антеридии. После оплодотворения во влажной среде на заростке образуется зигота, из которой далее развивается зародыш. Зародыш состоит из гаустории — ножки, которой он внедряется в ткани заростка и которой поглощает пита тельные вещества, зародышевого корня, почки, первого листа зародыша — семядоли. Зародыш после его формирования начинает расти. Вскоре зародышевый корешок редуцируется, и на смену ему возникают придаточные корни.

Рис. 4.42. Папоротники. Щитовник мужской: а — спорофит; б — часть вайи с сорусами; в — поперечный срез через сорус; г — спорангий; д — спора; е — молодой гаметофит; ж — зрелый гаметофит-заросток; з — антеридий; и — архегоний; к — молодой спорофит: 1 — плацента; 2 — индузий (покрывальце соруса); 3 — спорангий; 4 — ножка спорангия; 5 — кольцо утолщения; 6 — архегоний; 7 — антеридий; 8 — ризоиды

Значение папоротников велико. Они выступают в роли важнейшего компонента многих лесных сообществ. Щитовник мужской обладает антигельминтным действием, молодые по беги орляка в некоторых странах употребляют в пищу.

Семенные растения. Отдел голосеменные

Семенные растения подразделяют на два отдела: голосеменные, размножающиеся семенами, но не образующие плодов, и покрытосеменные, имеющие семена, заключенные в плоды.

Голосеменные растения подразделяют на следующие классы:

1) семенные папоротники;

2) саговники;

3) беннетитовые;

4) гнетовые;

5) гинкговые;

6) хвойные.

Голосеменные — древняя группа растений, появившаяся еще в девоне. По сравнению с высшими споровыми голосеменные представляют собой более высокий уровень организации растений, так как средством для расселения вида является семя. Половой процесс у них не связан с капельножидкой средой. Благодаря такой независимости семенные растения получили возможность расселиться по всей Земле и стать господствующей группой растений.

В отличие от высших споровых растений семенные производят семена, являющиеся многоклеточными образованиями, в то время как споры одноклеточны. Большинство систематиков считают группу голосеменных естественной группой. По их мнению, все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей разноспоровых древнейших папоротниковых растений.

Рассмотрим характерные особенности класса хвойных (сосновых) на примере сосны обыкновенной.

Взрослое растение сосны является спорофитом. В мае у основания ее молодых побегов образуются пучки желтоватых

мужских шишек. Каждая шишка имеет ось, к которой спирально прикрепляются микроспорофиллы (гомологи тычинок), имеющие с нижних сторон по два пыльцевых мешка — микроспорангия. Вначале в них имеются диплоидные материнские клетки, из которых весной в результате мейоза обратится гаплоидные микроспоры. При этом из одной диплоидной материнской клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора одноядерна, покрыта двумя оболочками — интиной (внутренней) и экзиной (наружной), и несет два воздухоносных мешка. Они возникают в результате отслоения экзины от интины. Далее микроспора начинает делиться, т. е. преобразуется в заросток, но при этом не покидает микроспорангия. Ядро микроспоры делится, и образуются две клетки. Одна клетка превращается в две проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают (их роль пока еще не выяснена). Из другой клетки в результате митоза образуются антеридильная клетка, формирующая в дальнейшем мужские половые гаметы — спермии, и более крупная вегетативная клетка, из которой развивается пыльцевая трубка.

Таким образом, у голосеменных растений образуется пыльна, которая и является мужским гаметофитом (рис. 4.43).

Рис. 4.43. Образование пыльцы (мужского гаметофита) у голосеменных: 1 — мужская шишка; 2 — микроспорофилл с микроспорангиями; 3 — пыльца с двумя воздушными мешками

При вскрытии пыльцевого мешка пыльца высыпается наружу и летит к женской шишке. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т. е. на женских шишках внутри семязачатка.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Женская шишка — это группа укороченных видоизмененных боковых побегов, состоящих из наружных кроющих, под которыми располагаются семенные чешуи. У основания семенной чешуи находятся два семязачатка. Молодой семя зачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус является мегаспорангием. Он срастается с интегументом. Лини, около вершины, обращенной к оси шишки, интегумент имеет отверстие, называемое микропиле, или пыльцевход. В начале развития семязачатка нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части обособляется одна материнская археспориальная клетка. Она мейотически делится с образованием четырех гаплоидных мегаспор. Далее три из них отмирают, а одна остается способной к развитию. Эта мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань — эндосперм, являющийся женским гаметофитом. Из двух наружных клеток эндосперма, ориентированных к микропиле, образуются два архегония — женские органы полового размножения (рис. 4.44).

Рис. 4.44. Развитие женского гаметофита сосны обыкновенной: 1 — археспориальная клетка; 2 — тетрада мегаспор; 3 — деление мегаспоры; 4 — женский гаметофит (эндосперм), развившийся из мегаспоры

С помощью ветра и воздушных мешков пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки. Улавливается пыльна каплями густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле. Эта жидкость, подсыхая, затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыльцевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются, и мужской гаметофит продолжает свое развитие уже на мегаспорангии. Экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интинюй, развивается в пыльцевую трубку, которая внедряется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Антеридальная клетка делится и образует две клетки — клетку-ножку и генеративную (спермагенную) клетку. Функция клетки-ножки до сих пор не выяснена. Генеративная клетка перемещается и пыльцевую трубку, по которой и достигает архегония. Образование из спермагенной клетки двух спермиев, лишенных жгутиков, происходит непосредственно перед оплодотворением. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а второй отмирает. Также отмирает и второй архегоний. От опыления до оплодотворения проходит около 13 месяцев. Из образовавшейся зиготы тотчас развивается зародыш, и развитие его идет за счет запасных продуктов эндосперма.

Сформированное семя сосны соединяет в себе гаметофит и спорофит. Одна часть семени — первичный эндосперм — представляет собой женский гаметофит. Другая часть семени — зародыш — зачаток дочернего спорофита. Кожура семени — бывший интегумент семязачатка и прилегающий к нему спой перисперма (бывшая ткань нуцеллуса), являются обособленной частью материнского спорофита (рис. 4.45).

Рис. 4.45. Строение семени сосны сибирской (кедровый орешек): 1 — кожура семени (бывший интегумент); 2 — перисперм (бывший нуцеллус); 3 — зародыш с зачатками листьев, стебля и корня; 4 — эндосперм

Семена созревают осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4—6 см, чешуи одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей весной чешуйки расходятся и семена высыпаются.

Хвойные леса определяют ландшафт огромных территорий, служат основой многих биоценозов, играют значительную водоохранную роль. Наибольшую часть таежных лесов России занимают лиственница, сосна, ель, пихта. Древесину хвойных деревьев используют как строительный материал, топливо; из хвои пихты получают эфирное масло, идущее на производство лаков. В молодых ветвях пихты содержится борнеол — исходный продукт для получения камфоры.

Из сосны сибирской получают скипидар и канифоль, из кедровых орешков — масло.

Отдел покрытосеменные

В отличие от других высших растений покрытосеменные имеют особый орган — плод, развивающийся из цветка. Важнейшие функции плода: защита семязачатка (семени) и распространение семян.

Голосеменные

1. Семязачаток лежит открыто на семенной чешуе (мегаспорофилл).

2. Женским гаметофитом является эндосперм с двумя архегониями.

3. Развитие семязачатков и образование семени происходит очень медленно — около 18 мес.

4. Оплодотворение одинарное, в результате формируется зародыш, который формируется за счет первичного эндосперма.

Покрытосеменные

1. Семязачаток находится под покровом мегаспоролистиков.

2. Женским гаметофитом является зародышевый мешок с восемью ядрами.

3. Развитие семязачатка и образование семени происходит сравнительно быстро, особенно у трав — 3 — 4 недели — вегетационный период.

4.Двойное оплодотворение, в результате формируется диплоидный зародыш, который развивается за счет триплоидного вторичного эндосперма.

Покрытосеменные — самая совершенная и многочисленная группа высших растений, насчитывающая не менее 250 тыс. видов. Эти растения наиболее приспособлены к современным условиям жизни и распространены в самых различных местообитаниях во всех климатических зонах и на всех континентах.

Отдел покрытосеменные растения делится на два класса: класс двудольных и класс однодольных растений.

Высшим этапом эволюции полового размножения в мире растений является цветок и его производные — семя и плод.