Озёра - Общая характеристика континентальных водоёмов как биотопа - Биогеография континентальных водоёмов

В озёрах, в отличие от рек, скорость течения воды незначительна. Условия жизни в озёрах обычно весьма сильно отличаются от условий жизни в водотоках. Более 99% озёр имеют площадь менее 10 га, обычно продолжительность их существования не превышает нескольких веков.

Применительно преимущественно к условиям умеренного климата A. Thienemann (1925) и E. Naumann (1921) разработали классификацию озёр по трофности, которую широко используют в нашей стране. Первоначально основанием для классификации служили характер вертикального распределения кислорода, содержание биогенов (Лепнёва, 1950; Константинов, 1972; Фёдоров, Капков, 2006) (Табл. 4.3). Затем в качестве показателя стали использовать величины первичной продукции (суточной или годовой) (Табл. 4.4). В последнее время получает распространение классификация на основе величин концентрации хлорофилла а, которую полагают менее зависящей от погодных условий, чем величины первичной продукции, которые определяют в течение короткого времени (Бульон, 1994). Позднее эту классификацию расширили так, чтобы включить в неё озёра за пределами умеренных широт (Бульон, 1983, 1994; Likens, 1975) (Табл. 4.4). Эту классификацию используют и для характеристики стоячих водоёмов, созданных человеком (прудов, водохранилищ).

Табл. 4.3. Типология водоёмов по содержанию общего фосфора, хлорофилла а и средней биомассе фитопланктона. По Фёдорову, Капкову (2006).

тип водоёма	фосфор общий, мкг/л	хлорофилл а, мг/м3	биомасса фитопланктона, мг/м3
олиготрофный	<10	1,5	<1
мезотрофный	10-35	1,5-10	2-10
эвтрофный	35-100	10-30	10-20
гипертрофный	>100	>30	20-50

Табл. 4.4. Типология пресных водоёмов по продуктивности. По Бульон (1983, 1994); Likens (1975).

тип водоёма	гС/м2 в год (Бульон, 1983)	мгС/м2 в сутки (Likens, 1975)	хлорофилл а, мкг/л летом
Ультраолиготрофный	2-10	<50
Олиготрофный	10-30	50-300	0,1-1
Дистрофный		50-500
Мезотрофный (S<5 м) и вторично олиготрофный (S> 5 м)	30-200	250-1000	1-10
Эвтрофный	100-300	600-8000	10-100
Гиперэвтрофный	300-1100		>100

Где S — прозрачность воды в метрах по диску Секки

Переходный коэффициент от гС к кДж 1 гС = 44,2 кДж (Бульон, 1983) = 10.56 ккал.

Существенное влияние на трофность водоёма оказывает глубина водоёма: продуктивность мелких озёр в значительно большей степени чувствительна к уровню биогенов.

Дистрофные озёра. Мелководные (глубиной в несколько метров), часто хорошо прогреваемые озёра, берега которых образованы сфагновыми сплавинами, а дно — торфом. Продуктивность этих озёр невелика, вода их насыщена кислородом до максимальных глубин. В воде высокая концентрация гуминовых кислот, из-за чего она имеет характерную коричневую окраску и кислую рН (опускается до 4—3). Население дистрофных озёр малоразнообразное и довольно специфичное. Из-за низкой рН в них отсутствуют моллюски, раковины которых растворяются в кислоте. Дистрофные озёра — ранняя стадия развития верховых торфяных болот. Поэтому они характерны для юга тундры, бореальных (тайги) и неморальных (широколиственных листопадных) лесов, северной степи, иногда встречаются в горах, т. е. везде, где имеются такие болота. В.В. Бульон (1983) предложила назвать малопродуктивные озёра Севера ультраолиготрофными. Величина первичной продукции в ультраолиготрофных озёрах настолько мала, что основной источник сестона — аллохтонная, а не автохтонная органика, экосистемы таких озёр можно назвать гетеротрофными. Впрочем, преобладание аллохтонной органики характерно и для многих небольших водоёмов (лесных, стариц и т. п.).

Олиготрофные озёра. Обычно — глубоководные (глубиной до нескольких сот метров) сравнительно холодные озёра севера Евразии и Северной Америки и высокогорные, занимающие тектонические или эрозионные котловины, а также образующиеся в результате запруживания горных ущелий. Их скалистые берега сложены преимущественно кристаллическими породами. Эти озёра имеют большую глубину и, соответственно, большой запас кислорода в гиполимнионе, который не расходуется целиком в периоды стратификации, поэтому их вода до самого дна насыщена кислородом, рН таких озёр близок к нейтральной. Кроме озёр такого типа, также известны олиготрофные озёра на сильно выщелоченных песках (Карельский перешеек, северная Германия), рН таких озёр всегда меньше 7 (до 4,5). Продуктивность олиготрофных озёр сравнительно невелика, цветение воды для них не характерно. Основной первичный продуцент — фитопланктон, роль макрофитов невелика. Крупные олиготрофные озёра (Онежское, Ладожское, Севан, Исык-Куль, Телецкое и др.) из-за своих больших размеров обладают достаточно высокой рыбопродукцией****, и рыбный промысел на них имеет экономическое значение. Олиготрофные озёра имеют сравнительно разнообразное население, а крупные — обладают и эндемичными таксонами, обычно подвидового ранга.

Эвтрофные озёра. Обычно мелководные (глубиной в несколько метров, крупные — первые десятки метров) хорошо прогреваемые озёра, расположенные в равнинных или слабохолмистых районах, сложенных осадочными породами. Для эвтрофных озёр характерна высокая первичная продукция, часто сопровождающаяся “цветением”. Существенную долю первичной продукции создают макрофиты, образующие густые прибрежные заросли. Нередки заморы. Дно покрыто толстым слоем ила, часто с запахом сероводорода. Вода с рН, близкой к нейтральной. Эвтрофными озёрами являются пойменные озёра и старицы рек, а также такие сравнительно крупные озёра как Ильмень, Чудское, Переяславское, Неро. Великие африканские озёра Танганьика и Ньяса также являются эвтрофными, но их основной продуцент — фитопланктон. Эвтрофные водоёмы с очень высокой первичной продукцией (обычно в низких широтах) выделяют в особый тип гипертрофных, или гиперэвтрофных озёр, годовая продукция фитопланктона в них может достигать 1100 гС/кв. м (Sreenivasan, 1972).

Концентрация фитопланктона в эвтрофных озёрах на несколько порядков превышает концентрацию в море (Рис. 5.49).

Мезотрофные озёра. Как явствует из названия, занимают во всех отношениях промежуточное положение. К мезотрофным (если не к эвтрофным) озёрам принадлежит и Байкал, который, хотя имеет низкие значения первичной продуктивности в 1 м³, в пределах этого показателя для олиготрофных озёр, однако, из-за очень высокой прозрачности воды и большой глубины, продуктивность под 1 м² соответствует значениям мезотрофных озёр. Озёра такого типа почему-то называют также вторично олиготрофными, хотя вторичность этого явления не очевидна.

Разные части крупных озёр, особенно с изрезанной береговой линией, могут относиться к разным типам. Так, мелководные полузамкнутые заливы олиготрофных озёр могут иметь все свойства мезотрофных и даже эвтрофных.

Изучение палеонтологических данных (Жерихин, 2003) заставляет иначе взглянуть на причины, обуславливающие специфические особенности озёр разных типов. В мезофите существовали озёра, которые обладали невозможным в настоящее время сочетанием свойств: гипотрофные и псевдоолиготрофные.

Гипотрофные озёра. Мелководные (глубиной до нескольких метров) хорошо прогреваемые пойменные озёра (старицы) с нейтральной реакцией среды и большим количеством аллохтонного детрита, представляющего собой остатки растительности окружающих их лесов. В настоящее время в таких условиях формируются эвтрофные озёра с жидкими илами с сероводородом. Бентос в них практически отсутствует и появляется лишь с увеличением проточности, улучшающей водообмен и снабжение кислородом придонных слоёв воды. В мезофите же в этих условиях существовали высокопродуктивные (т. е. эвтрофные) озёра с обильным оксифильным бентосом, в котором доминировали детритофаги: пелофильные личинки веснянок (ныне вымершая жизненная форма) и подёнок. Парадоксальным образом увеличение проточности угнетало оксифильный бентос, что однозначно свидетельствует об ухудшении снабжения придонных слоёв кислородом. В современных водоёмах, напротив, увеличение проточности приводит к увеличению содержания кислорода в придонных слоях. Следовательно, наличие обильных растительных остатков само по себе не приводит к исчезновению кислорода. По-видимому, дело в том, что в современных старицах кислород расходуется на окисление этих остатков бактериями. В мезофите же растительные остатки образовывали голосеменные, ткани которых обладают сильной антибактериальной активностью: листья современного Ginkgo biloba не начинают разлагаться в воде даже спустя год, тогда как листья ивы осеннего опада к лету разрушаются на 17—20% (Yamamoto, 1972). Поэтому разложение растительных остатков проводили не бактерии, а детритофаги. При усилении проточности кислородный режим ухудшался из-за снижения концентрации антибиотиков и соответственного роста бактериальной активности. Бактериальная активность подавляется и в дистрофных водоемах, но там это происходит из-за низкого значения рН. Регулярное наличие тонкостенных раковин моллюсков однозначно свидетельствует о близкой к нейтральной или даже слегка щелочной рН гипотрофных озёр. В случае гипотрофных озёр мы имеем дело с “горизонтальным” взаимодействием между сообществами. Если интерпретировать озёра как первую стадию гидросерий наземных сукцессионных систем (СС), то взаимодействующие сообщества принадлежат к одной СС. Если же интерпретировать озёра как дискретные участки пресноводных СС, то перенос происходит между разными СС.

Псевдоолиготрофные озёра. Крупные (длиной до нескольких десятков километров) тектонического происхождения глубоководные (несколько десятков метров) озёра с нейтральной или слегка щёлочной рН и очень высокой первичной продукцией. В мезофите отсутствовали сосудистые водные макрофиты, поэтому вся первичная продукция производилась водорослями, преимущественно планктонными, отчасти — бентосными. Следующий трофический уровень был представлен обильным зоопланктоном, а в бентосе — потребителями донных водорослей: личинками подёнок и ручейников, и фильтраторами: крупными Conchostraca*****, мелкими Bivalvia, клопами-гребляками Corixidae. Зоопланктоном питались личинки Chaоboridae (к этому семейству принадлежит коретра), весьма многочисленные: количество их остатков (головных капсул) достигает сотен на 1 кв. дм. Хищники были представлены рыбами, клопами-гладышами, водяными жуками, крупными нектонными личинками стрекоз, личинки которых не обладали внекишечным пищеварением (ныне эта жизненная форма вымерла). Заморов в эпилимнионе, несмотря на высокую продукцию, не было, хотя отмечены бескислородные условия в гиполимнионе. Последнее происходило, вероятно, из-за того, что озёра располагались в тёплом климате, и поверхностный слой воды, не остывал достаточно для развития сезонной вертикальной циркуляции.

После экспансии покрытосеменных исчезли условия, обеспечивающие существование гипо- и псевдоолиготрофных озёр и их биоты. Как сами покрытосеменные, так и продукты их распада биохимически отличаются от голосеменных и продуктов их распада, причём распад этот происходит гораздо быстрее и с участием бактерий, поскольку ткани покрытосеменных не обладают бактерицидной активностью. Результатом смены покрытосеменными голосеменных в позднем мелу — раннем палеогене было сильное экзогенное эвтрофирование водоёмов, резкое падение в них концентрации кислорода, особенно в придонных слоях, появление частых заморов. Оксифильная фауна озёр мезофита большей частью вымерла, частью отступила в реки. Озёрные отложения верхнего мела содержат много органики при практически полном отсутствии останков пресноводных животных.

Лишь во второй половине палеогена происходит формирование сообществ погруженных макрофитов, по-видимому, стабилизировавших кислородные условия в озёрах. В это время в озёра возвращаются из рек оксифильные формы. Параллельно возникают новые пресноводные группы, среди которых значительно большую роль играют насекомые, получающие кислород из воздуха, а не из воды: жуки-водолюбы и плавунцы, комары, клопы, разнокрылые стрекозы.

Интересно, что в море сообщества макрофитов-покрытосеменных сформировались уже в мелу (Phillips, Menez, 1988).

Рассмотренную выше классификацию можно дополнить ещё одним типом озёр, галотрофным. Галотрофные озёра — солёные озёра бессточных областей с аридным климатом. В зависимости от состава солей в воде различают содовые озёра (с резко выраженной щёлочной рН), хлоридные и сульфатные. Состав солей, в свою очередь определяет состав материнских пород водосбора озера. Так, в Африке, большая часть которой никогда не была покрыта морем, отсутствуют хлоридные озёра, зато распространены содовые. Хрестоматийным примером содового озера является озеро Натрон. Функционирование экосистем галотрофных озёр определяет не баланс биогенов, а динамика солёности. Галотрофные озёра населяет эвригалинная, пресноводная по происхождению биота.

В приведённых выше классификациях озёр по трофности рассматривают только продукцию фитопланктона. Между тем в озёрах существенную часть продукции могут образовывать макрофиты (Бульон, 1994), их продукция в умеренных широтах достигает 50—200 гС/кв.м в год, в тропиках может быть гораздо выше. В озёрах, заросших макрофитами не более, чем на 5—20%, продукция макрофитов в пересчёте на всё озеро сопоставима с продукцией фитопланктона или меньше. Если макрофиты покрывают 85—100% площади озера, то их продукция превышает продукцию фитопланктона (продукция которого, к тому же, в условиях затенения невелика). В тропиках продукция макрофитов может быть основной, при этом создаваемая биомасса достигает колоссальных величин. Так, по скоплениям водяного гиацинта Eichhornia crassipes у плотины в Хартуме можно перейти Нил. Существует ряд макрофитов, плавающих по поверхности воды. В средних широтах это различные виды ряски Lemna, в тропиках они гораздо более разнообразны. Скопления Salvinia auriculata в водохранилищах Родезии достигают толщины 25 см и на них поселяется камыш. Естественно, что продукция фитопланктона под столь плотными зарослями практически отсутствует.

“Наиболее богатой эндемичными видами и родами в Байкале является не прибрежная мелководная зона, а область глубин от 8 до 200 м” (Кожов, 1962: 283).

Необходимо учитывать, что органическое вещество макрофитов используется экосистемой гораздо менее интенсивно, чем фитопланктона, а потребители его другие — не фильтраторы, а травоядные, насекомые, птицы, млекопитающие и т. п. Существенная часть продукции макрофитов превращается в детрит.

Некоторые морфометрические характеристики крупнейших озёр России и мира приведены в Табл. 4.5.

Табл. 4.5. Морфометрические характеристики крупнейших озёр и озёр, упоминаемых в тексте.

название		площадь, тыс. кв.км	глубина, м		объём, куб. км	высота над уровнем моря, м	солёность ‰
русское	английское		max	средняя
Верхнее	Superior	82,4	406	146	12100	180
Виктория	Victoria	68	80	40	2780	1134
Мичиган	Michigan	58	281	85	4900	176
Танганьика	Tanganyika	32,893	1470	575	18900	773
Байкал	Baikal	31,5	1620	749	23600	456
Большое Медвежье	Great Bear	31,08	446	72	2236	186
Ньяса	Malawi	30,044	706	280	8400	500
Большое Невольничье	Great Slave	28,93	614	72	2090	156
Эри	Erie	25,719	64	19	489	174
Виннипег	Winnipeg	23,553	36	12	283	217
Гурон	Huron	23,01	229	59	3540	176
Балхаш	Balkhash	17-22	28	5,8	112	340	до 3,5-6
Онтарио	Ontario	19,477	244	87	1639	75
Ладожское	Ladoga	18,13	260	70	908	5
Маракайбо	Maracaibo	13,21	60	21	280	0
Чад	Chad	11-50	10,5	1,5	10,8	240
Онежское		9,891	120	28	280	33
Эйр	Kati Thanda - Eyre	9,5		1,5-4	14-38	-15
Титикака	Titicaca	8,372	284	140-180	893	3812
Никарагуа	Nicaragua	8,264	70	13	108	32
Атабаска	Athabasca	7,92	243		204	213
Туркана, или Рудольф	Rudolf, или Turkana	6,4	109	30,2	203,6	360	2,5
Оленье	Reindeer	6,33	337	17	95,25	340
Иссык-Куль		6,2	668	278	1,7	1609	5,9
Венерн	Vanern	5,545	106	27	153	44
Виннипегосис	Winnipegosis	5,37	18	12		254
Альберт	Albert	5,3	51	25	132	615
Урмия	Urmia	5,2-6	16	5	30	1280	150-230
Мверу	Mweru	5,12	27	7,5	38,2	917
Неттиллинг	Nettilling	5,066	132			30
	Nipigon	4,843	165	54,9	248	260
Манитоба	Manitoba	4,7	7			247
Большое Солёное	Great Salt	4,4	7-13	4,3	19	1280	137-300
Ханка		4,07	10,6	4,5	18	69
	Donting	2,8-20
Тонлесап	Sap	2,7-16	10	1	40	5
Эдуард	Edward	2,325	112	17	39,5	912
Кьога	Kioga	1,72	5,7	3	5	914
Севан		1,24	79,7	26,8	33,2	1900
Мёртвое море	Dead Sea	0,81	330	120	147	-427	337
Натрон	Natron	0,85	3	1,5	0,35	800	65
Товути	Towuti	0,561	203			293
Охрид	Ohrit	0,358	286	155	55,4	693
Преспа	Prespa	0,273	54			853
Бива	Biwa	0,670	104	41	27,5	85,6
Ланао	Lanao	0,340	112	60		700
Посо	Poso	0,323	450		21,6	485
Матана	Matano	0,164	590			382
Эльтон		0,152	1,5	0,05		-15	до 500
Ассаль	Assal	0,054	40	7,4	0,4	-155	350
	Vanda	0,0052	75	30,8	0,16	143	>350

Примечания:

1 — глубина аэробной зоны 250—300 м.

2 — глубина аэробной зоны 1620 м.

3 — глубина аэробной зоны 35—50 м.

4 — пролив шириной в 3 км делит Балхаш на две резко различающиеся части: западную, пресную и мелководную, и восточную глубокую и солёную.

5 — эстуарий в Венесуэле.

6 — самоосадочное.

7 — сток — только 5%, остальное — испарение.

Если сравнивать озёра разных широт, то можно выделить несколько их типов, по особенностям их вертикальной циркуляции (подробно рассмотренным в Главе 5). Для озёр умеренных широт характерно наличие двух периодов гомотермии (весной и осенью) и двух периодов стратификации (зимнего и летнего), во время которых, в зависимости от трофности водоёма заморы наблюдаются или нет. Такие озёра называют димиктическими. С продвижением к полюсам (а также с поднятием в горы), летний прогрев воды становится всё меньше, тогда как весенний и осенний периоды гомотермии всё более сближаются во времени. При очень малом поступлении в водоём тепла два пика гомотермии сливаются и летний период стратификации исчезает (мономиктические озёра). При дальнейшем уменьшении поступающего тепла, исчезают и периоды гомотермии, и озеро остаётся покрытым льдом практически круглый год. Дальнейшее снижение поступления тепла даст нам постоянно замёрзшее озеро, т. е. ледник.

В обратном направлении — к экватору, осенний и весенний периоды гомотермии постепенно сближаются, затем сливаются и исчезают (мономиктические озёра). В результате в тропических озёрах перемешивание происходит редко (олигомиктические озёра) или имеют постоянную стратификацию, перемешивание происходит лишь за счёт ветра и других воздействий атмосферы (сейши и т. п.), в результате колебания уровня воды по сезонам (засушливый и дождливый) и воздействия рек, впадающих в водоём или берущих из него начало. При глубине озера, превышающей глубину такого перемешивания, формируется анаэробная зона (меромиктические озёра).

Постоянный термоклин характерен для достаточно глубоких озёр низких широт (из рассмотреных ниже это Танганьика и Ньяса).

Меромиктические озёра могут также формироваться, если в них образуется галоклин, препятствующий перемешиванию воды. Обычно галоклин образуется за счёт растворения горных пород (обычно гипса). В результате в нижнем слое возрастает минерализация, тогда как верхний слой, который формирует речной сток, остаётся менее минерализованным. Галоклин может возникать в озёрах, имеющих сообщение с морем. Возможно формирование галоклина и в результате антропогенного загрязнения. Независимо от причин, формирующих пикноклин (термоклин или галоклин), в гиполимнионе меромиктических озёр возникает анаэробная зона.

Организмы, обитающие исключительно или преимущественно в озёрах называют лимнофильными.