Морские бореальные биоты Атлантики и Пацифики - Примеры контакта различных биот - Границы и экотоны - Био-экология, или синэкология

Взаимодействие ранее разделённых биот — один из наиболее интересных процессов. Таким взаимодействиям посвящено множество работ. В большинстве случаев отмечают ассиметричность миграции в результате контакта ранее разделённых биот. Обычно как наиболее вероятную главную причину такой асимметрии указывают различие в видовом богатстве фаун, участвовавших в обмене. Часто видовое богатство связывают с площадью, на которой оно существует (т. е. с потоком энергии через её ареал), или со временем существования биоты. Однако, как справедливо указывает C.J. Vermeij (1991), в большинстве работ рассматривают только виды, вовлечённые в процесс, тогда как понимание взаимодействия биот невозможно без рассмотрения взаимодействующих биот в целом, включая и виды, не принимавшие участие в обмене.

Нас же интересуют не результаты обмена, а установившиеся границы. Особенно интересны границы между ЦС, сформировавшимися в сходных условиях (= имеющие сходные экологические амплитуды), но до того развивавшиеся в изоляции.

Ниже разобраны некоторые случаи таких контактов.

Морские бореальные биоты Атлантики и Пацифики

Российским морским биологам наиболее известен контакт аркто-атлантической и тихоокеанской умеренных биот. На протяжении длительного периода Северный Ледовитый океан был связан с Атлантикой сначала через Тургайский пролив, а затем, после соединения Европы с Азией и отделения Европы от Америки, через пролив между Гренландией и Европой. Шельфы Северной Атлантики и Северного Ледовитого океана, с одной стороны, и Северной Пацифики, с другой, располагались в примерно одних климатических условиях. Поэтому логично предположить, что в этих двух акваториях сформировался сходный по экологическим амплитудам набор ЦС.

Северо-пацифическая и аркто-атлантическая биоты имеют примерно одинаковый возраст, занимали до обмена сходную площадь, но северо-пацифическая была примерно вдвое богаче (подробнее см. Главу 5). G.J. Vermeij (1991), как и многие другие, полагает, что при взаимодействии разных биот с различным видовым богатством, обмен должен быть пропорционален соотношению числа видов этих биот. В случае северо-атлантической и северо-пацифической биот асимметрия обмена существенно превосходит исходные различия этих биот. Поэтому он считает, что асимметрия обмена должна иметь другое объяснение.

Поскольку атланто-арктическая и северо-тихоокеанская биоты произошли от разных биот, они были образованы каждая своими эндемичными таксонами, несмотря на сходные абиотические условия. Берингов пролив открылся 5,32 млн. лет назад (Gladenkov et. al., 2002), впервые за 60 млн. лет, и аркто-атлантическая и северо-тихоокеанская биоты вступили в контакт. Тогда пролив был узким и мелководным и, возможно, что широкого обмена биотами в то время и не произошло. Вскоре пролив закрылся и вторично открылся примерно 3,5 млн. лет назад. Условия в Северном Ледовитом океане тогда были сходны с существующими сейчас в Северной Атлантике и Северной Пацифике. Тем не менее, в результате контакта не образовалась единая северная биота (как произошло бы, если согласиться с идеями континуалистов), напротив, каждая из биот сохранила свою самостоятельность.

Всё же некоторый обмен видами между двумя биотами произошёл, хотя и неравноценный. Шельфовые биоты Арктики и Северной Атлантики включают много видов с тихоокеанскими корнями (Андрияшев, 1939; Гладенков, 1978; Голиков, 1980; Гурьянова, 1951; Дьяконов, 1945; Кафанов, 1978, 1982, 1999, 2006; Кусакин, 1979; Несис, 1961; Briggs, 1974, 1984, 2003; Durham, MacNeil, 1967; Vermeij, 1991). Практически среди всех таксонов крупного ранга, по которым имеются данные, преобладала миграция из Тихого океана. Так, по данным G.J. Vermeij (1991), из 295 видов моллюсков, участвовавших в обмене или непосредственно произошедших от таких видов, 261 вид имел тихоокеанское происхождение, аркто-атлантическое — только 34. Доля тихоокеанских видов в Атлантической биоте явно завышена, поскольку к видам, мигрировавшим в Атлантику из Пацифики через Арктику (или произошедшим от таких видов) G.J. Vermeij отнёс и большое количество видов, в действительности не выходящих за пределы Арктики. Тем не менее, тенденция им подмечена верно. Другие группы дают сходные результаты: миграция преимущественно со стороны Пацифики наблюдалась среди десятиногих ракообразных (Spirontocaris и Crangon — рода безусловно тихоокеанского происхождения в Северной Пацифике 71 вид Spirontocaris и 14 видов Crangon, в Северной Атлантике соответственно — 4 и 2, общих обоим регионам — 9 и 1) и иглокожих (Дьяконов, 1945). Из рыб морские окуни, несомненно, вселились в Атлантику из Пацифики, тресковые и сельдь Clupea же, наоборот — из Атлантики в Пацифику. Из водных млекопитающих тихоокеанское происхождение имеют отряд сирен, ушастые морские тюлени и морские выдры, но настоящие тюлени и моржи — атлантического происхождения. Среди красных водорослей (Перестенко, 1994) из 9 арктическо-бореальных родов 8 — тихоокеанского происхождения и лишь один — атлантического, морские травы (Zostera и Phyllospadix) и ламинариевые водоросли — тихоокеанского происхождения. Морские ежи Echinidae имеют ещё более сложный прохорез: возникнув в Атлантике, они заслили умеренные воды Южного полушария, откуда вселились в Северную Пацифику (Минин, 2016).

Возможное объяснение G.J. Vermeij (1991) ищет в детальном анализе западно- и восточно-атлантических биот. Количество видов, проникших в Атлантику из Тихого океана в западную и восточную Атлантику примерно равно. В то же время на жестких грунтах доля вселенцев существенно выше, чем на рыхлых (Табл. 1.9). При этом число видов на рыхлых и жёстких грунтах примерно равно. В то же время в исходной тихоокеанской фауне число видов, вселившихся в атлантические сообщества жёстких грунтов, примерно равно числу видов, вселившихся в атлантические сообщества рыхлых грунтов. Единственно возможное объяснение этому феномену — вымирание аборигенных атлантических видов непосредственно перед установлением контакта или в процессе него. Поскольку доля вселенцев выше в западной Атлантике, чем в восточной, причины, прежде всего, надо искать в отличиях восточной и западной Атлантики. Вдоль американских берегов южнее Новой Англии практически отсутствуют жёсткие грунты, вдоль Европейского побережья такие грунты нередки, скалистые берега широко распространены. Поэтому по время оледенений, вызывавших сдвиги широтных зон к экватору, виды, входящие только в сообщества жёстких грунтов американского побережья в значительной степени вымерли, тогда как аналогичные сообщества европейского побережья пережили оледенения почти без потери входивших в них видов. В результате массовых вымираний многие ресурсы жёстких грунтов на американском побережье недоиспользовались, что сделало возможным инвазию многочисленных тихоокеанских видов. Фактически жёсткие грунты американского побережья были заселены малоизменившимися сообществами жёстких грунтов Тихого океана. Не удивительно, что примерно половина видов (17 видов), проникших в Атлантику из Тихого океана и ныне обитающие только в её западной части, осталась без изменений. В восточной части Атлантики ситуация была другой. Многочисленные сохранившиеся аборигенные виды затрудняли миграцию тихоокеанских вселенцев. Те же тихоокеанские виды, которые смогли вселиться в восточную Атлантику, были вынуждены встраиваться в уже существовавшие сообщества. Поэтому большинство видов, проникших в Атлантику из Тихого океана и ныне обитающих только в её восточной части образовали там производный вид.

Табл. 1.9. Вклад вселенцев из Тихого океана в сообщества рыхлых и жёстких грунтов Северной Атлантики. По G.J. Vermeij (1991).

грунты	число видов			%
	общее	тихоокеанского происхождения
Северо-западная Атлантика
жёсткие	12	10	83
рыхлые	15	5	33
Северо-восточная Атлантика
жёсткие	20	8	40
рыхлые	19	4	21