Границы между сообществами и сукцессионными системами - Границы и экотоны - Био-экология, или синэкология

Выше было показано, что ЦС состоит из отдельных ассоциаций. Вопрос о степени резкости границ между этими ассоциациями (обособленности отдельных ассоциаций), о выраженности экотона важен как теоретически, так и практически. В связи с чем необходимо отметить, что границы между ассоциациями одной ЦС могут быть трёх типов:

— границы между ассоциациями одного демутационного комплекса,

— границы между разными демутационными комплексами, принадлежащими к одному сукцессионному ряду,

— границы между разными сукцессионными рядами.

Очевидно, что резкость этих границ различна. Демутационная сукцессия происходит очень быстро, время существования отдельного сообщества не превышает продолжительность жизни особей видов-эдификаторов. Поэтому на местности мы будем наблюдать разные стадии смены одного сообщества другим, а границы между ассоциациями обычно будут очень размыты.

Экогенетическая сукцессия протекает гораздо медленнее, поэтому на местности будут существовать достаточно большие площади, занятые отдельными демутационными комплексами (могут состоять из единственной сериальной ассоциации). Тем не менее, поскольку демутационные комплексы одного сукцессионного ряда всё-таки рано или поздно сменяют друг друга, всегда будут существовать площади, на которых этот переход происходит в настоящее время, хотя доля таких площадей существенно меньше, чем в случае демутационных сукцессий.

С.М. Разумовский (1981) описывает пример экотона между коренным майниковым ельником (последняя стадия евтрофной гидросерии) и ельником-кисличником (предпоследняя стадия демутационной сукцессии климакса) (Рис. 1.58, 1.38). В кисличнике, как и в других демутационных сукцессиях под своим пологом возобновляется только деревья следующей стадии (в данном случае — дуб), ельник-кисличник — предпоследняя стадия демутационной сукцессии климакса, он должен сменяться дубравой, поэтому возобновление ели в нём происходить не может. Напротив, майниковый ельник — последняя стадия демутационной сукцессии предпоследнего демутационного комплекса экогенетической сукцессии, поэтому ель тут нормально возобновляется. Между ельником-кисличником и майниковым расположен экотон шириной в несколько десятков метров, где смена майника кислицей только что закончилась. В этой полосе весь еловый подрост (неотличимый по величине, количеству и возрасту от подроста на фоне майника) находился в различных фазах отмирания. Большая часть его уже засохла.

Рис. 1.58. Пример экотона: экогенетическая смена майникового ельника ельником-кисличником.

1 — майник, 2 — кислица. По Разумовскому (1981).

Разные сукцессионные ряды сходятся только в климаксе, поэтому границы между ассоциациями различных сукцессионных рядов будут более резкими. Нерезки лишь границы между последними сериальными ассоциациями разных сукцессионных рядов и климаксом.

Доля площадей, где в настоящее время происходит смена ассоциаций (= резкость границ), различна в трёх рассмотренных случаях, но во всех имеются такие участки, где резкие границы отсутствуют. Выделение сообществ, производимое без учёта сукцессионной динамики, обычно даёт довольно пёструю более или менее континуальную картину. Именно поэтому ассоциации следует выделять только после изучения сукцессий как итог, а не как начальную стадию изучения ЦС. Итак, в норме между ассоциациями одной ЦС могут и часто бывают переходы. Наблюдается это в тех случаях, когда ассоциации сменяют друг друга в ходе сукцессии, эти ассоциации — стадии развития одной ЦС и границы между данными ассоциациями во времени эндогенно исчезают и смещаются в пространстве. Поэтому границы между ассоциациями — стадиями сукцессии — должны быть размытыми, что никоим образом не может служить причиной отрицания наличия самих стадий. Аналогично в эмбриологии выделяют стадии бластулы и гаструлы, хотя эти стадии и связаны плавным переходом.

Кроме границ между ассоциациями одной ЦС (= биогеографического района), существуют границы иного характера: границы между различными ЦС. Хотя на всех границах происходит изменение видового состава, есть несколько принципиальных различий границ между сообществами (экологическими границами) и ЦС (биогеографическими границами).

1. Разные сообщества одной ЦС входят в состав одной биоты, в ходе сукцессий в данном месте происходит изменение видового состава. В любой точке в ареале ЦС набор видов, входящих в состав ЦС определяют внешние условия и стадия сукцессии, причем теоретически возможно нахождение любого вида в любой точке в пределах ареала ЦС. Поскольку ЦС отличаются своим видовым составом, на границе между ними происходит изменение состава биоты. Границы между сообществами одной ЦС — границы кружева ареала, границы между ЦС — границы ареалов (см. Главу 2).

“Участкам, одинаковым по условиям, должны в пределах района соответствовать одни и те же комбинации видов, иными словами, каждая данная ассоциация будет характеризоваться в нем постоянством своего флористического состава, причем правило это будет повторяться во всех встречающихся в районе ассоциациях. Таким образом, флористические различия между отдельными участками района будут представлять непосредственное отражение особенностей данной стадии, в то время как в районах, отличающихся друг от друга в строгом смысла флористически, мы можем встретиться с различными комбинациями видов при полном совпадении местных условий” (Толмачев, 1986: 9).

2. Постоянство. Границы между сообществами в пределах ареала ЦС непрерывно меняются во времени и пространстве как результат функционирования самой ЦС в соответствии с ходом сукцессий. Границы между ЦС — это границы разных биот и их изменение возможно только в результате существенных внешних воздействий (климатических изменений, изменений уровня моря и т. п.).

Широко распространено мнение о нерезкости биогеографических границ. В связи с этим необходимо подчеркнуть, что зону контакта разных ЦС (биогеографическую границу) непосредственно на местности почти никогда не изучали. Многочисленные высказывания, встречающиеся в литературе по данной теме, не подкреплены фактическим материалом и представляют собой исключительно мнения авторов, а не факты. Мне известна только одно исследование границы между биогеографическими регионами (Дыбская, Разумовский, 1978). Было установлено, что ширина границы составляет “несколько десятков метров, а иногда и несколько метров” (Дыбская, Разумовский, 1978: 35).

В простейшем и наиболее распространённом случае ЦС обладают уникальными экологическими амплитудами. Поэтому граница между ЦС устанавливается как линия, по обе стороны которой конкурентным преимуществом обладает одна из этих ЦС. Положение данной линии определяет градиент абиотических факторов. При отсутствии барьеров в большинстве случаев положение границы ЦС обуславливает то, что условия за этой границей (1) делают данную ЦС менее конкурентоспособной, нежели граничащую с ней, или же (2) выходят за экологическую амплитуду ЦС, т. е. в любом случае имеется существенное с точки зрения системы изменение абиоты. Обычно (но отнюдь не всегда) изменение это происходит не плавно, а сравнительно однородные области чередуются с областями, где абиотические условия меняются гораздо быстрее. Именно поэтому биогеографическая граница обычно приурочена к барьерам или областям явственных градиентов, настолько обычно, что наличие барьера или градиента стали считать необходимым и достаточным условием существования биогеографической границы. Но действительно ли это так? Действительно ли распространение видов по поверхности Земли непосредственно определяет абиота или же абиота определяет распространение ЦС, а они, в свою очередь, — распространение видов, входящих в их состав (ценофильных видов)? Сам факт совпадения биогеографических границ с областями повышенных градиентов не может являться подтверждением этого.

Как будет показано в следующей главе при рассмотрении методов выделения ЦС (методов биогеографии), чёткость границы очень сильно зависит от применяемых методов. При использовании адекватных методов выявляемые границы между ЦС весьма резки. Возможно, резкость границы больше у ЦС консортного типа. Наши данные по бентосу рыхлых грунтов нижней сублиторали Баренцева моря, сообщества которого являются в значительной степени пастбищными, показывают, что и в этом случае они могут быть очень резкими (Жирков, 2004, 2010, 2013).

Широко распространено мнение о невозможности существования биогеографических границ, обусловленных только биотическими взаимодействиями (в отсутствие градиента абиоты). Действительно, анализ положения биогеографических границ показывает, что большая их часть проходит в местах резких градиентов абиотических факторов. Примерами таких мест на шельфе являются юго-западная часть Баренцева моря, Фареро-Исландский порог, Ньюфаундленская банка. В бентали фаунистические границы обычно приурочены к районом резкого изменения геоморфологии: кромке шельфа, подножию материкового склона и верхней части глубоководных желобов. Совпадение границ ареалов и градиентов абиотических факторов создало устойчивое и распространенное мнение о том, что распространение видов определяют исключительно абиотические факторы. На суше граница между биотическими регионами иногда также приурочена к таким районам, например, граница между Голарктикой и Палеотрописом проходит через пояс пустынь и горы.

На самом деле, хотя границы создаваемые резкими градиентами абиотических факторов действительно есть (например, между морем и сушей, морем и пресными водами), положение подавляющего большинства границ обусловлено биотическими взаимоотношениями. В.В. Станчинский (1922) назвал такие границы ривалитатными. Ривалитатные границы проходят не только там, где отсутствуют какие-либо градиенты абиотических факторов, как, например, граница между глубоководными норвежско-морским и высокоарктическим районами (см. Главу 5). Любое совпадение границы с областью резких градиентов не служит доказательством того, что вид не может пересечь её из-за неподходящих абиотических условий. Обычно в таких случаях детальный анализ показывает, что в других частях ареала этого же вида, такие значения подобных факторов для него вполне подходящи. С.М. Разумовский указывает еще на одно свойство чисто ривалитатных границ (положение которых обусловлено только историческими причинами, а не существованием градиента факторов): “Если по обе стороны такой границы целиком уничтожен растительный покров, то при последующем восстановлении его (заселении с краев территории) положение границы может измениться. Оно будет определяться скоростью заселения, к которой окажутся способными обе конкурирующие флоры” (Разумовский, 1971: 45).