Введение. Две биогеографии: биологическая и географическая

Американский писатель Амброз Бирс определил барометр как “остроумный прибор, показывающий, какая сейчас стоит погода” (Бирс, 1966: 275). Аналогично, многие полагают, что задача биогеографии — рассказать нам о том, что в Африке живут жирафы, а в Австралии — кенгуру, т. е. это не биологическая наука, а лишь биологическая бухгалтерия, ведущая учёт того, где кто обитает, но не имеющая ни своей теории, ни методов. Справедливости ради надо признать, что в широком распространении подобного мнения повинны и авторы многих учебников по биогеографии, особенно отечественных, основное содержание которых — описание разнообразных биогеографических царств и биомов, без объяснения того, как рассматриваемые выделы получены и без попыток обсудить биологический смысл данных выделов. Да и эти выделы в разных работах нередко разные, но различия эти опять-таки обсуждают редко.

“Знание одних голых фактов ещё не делает зоогеографию наукой” (Лаптев, 1940: 5).

Характеризуя предмет биогеографии, часто говорят о её пограничном положении между биологией и географией (см., например, Беклемишев, 1982; Лопатин, 1989; Абдурахманов и др., 2001; Петров, 2004б). Обосновывают это тем, что биогеографические объекты имеют географические свойства — площадь и пространство.

Следуя такой странной логике, морфологию животных и растений следует считать пограничной областью знаний между скульптурой, живописью и биологией, поскольку животные и растения имеют цвет и объём. Но проблема действительно существует. Например, скульптуру можно изучать с позиций материаловедения или искусства и получить при этом принципиально разные результаты. Аналогично, один и тот же биогеографический объект может быть изучен с позиций географии или биологии. Признание существования двух различных подходов кажется мне гораздо более разумным, нежели попытки их объединения в некую синтетическую, интегрирующую науку, имеющую комплексный подход к биогеографическим объектам. Намерение, конечно, благое, но давайте посмотрим, к чему оно приводит, как его реализуют на практике. В чём же состоит различие географического и биологического подходов?

“Название — биогеография свидетельствует об амбивалентности этой науки, которая совмещает в себе биологические и географические аспекты и сосредоточена на такой важной стороне жизни, как необходимость пространства для ее проявления. При этом внимание биогеографии к биологической и географической составляющим своей сущности сбалансировано в очень высокой степени” (Мордкович, 2001: 5).

Биология — это наука о жизни во всех её проявлениях, поэтому естественно, что биолога в первую очередь интересует именно биота, изучение неоднородности в распространении биоты, выявление более или менее однородных с биологических позиций участков. Иными словами, выделы биологической биогеографии должны быть населены однородной биотой, остальные факторы в пределах этого выдела могут быть сколь угодно неоднородными, такую неоднородность в дальнейшем можно отметить в характеристике биотопа. Критерии однородности могут варьировать в зависимости от задач и представлений исследователя, но у биолога они являются характеристиками биоты.

“Простой констатацией факта, что биогеография — наука, находящаяся на стыке географии и биологии, уже не обойтись, тем более, что согласно всем отечественным классификаторам научных направлений, биогеография относится к наукам о Земле, с чем биологи, успешно оперирующие собственными биогеографическими методами исследования, вряд ли согласятся” (Кафанов, 2004: 6).

География — это наука о поверхности Земли. С точки зрения географа, задача биогеографии состоит в том, чтобы описать отличие населения одного участка поверхности Земли от другого. Задача географической биогеографии — выделение ландшафтов, геосистем, природных комплексов. Ключевое место в биогеографии, с точки зрения географа, занимает понятие ландшафта: “Ландшафт действительно занимает узловое положение в системе территориальных физико-географических единиц” (Исаченко, Шляпников, 1989: 6). “В сложной системе природных комплексов Мирового океана ключевое положение занимают подводные ландшафты*” (Петров, 2004б: 53).

Приведу два определения ландшафтов. Первое дано сделано крупнейшими российскими ландшафтоведами. “Ландшафт понимается как геосистема с единым происхождением, общей историей развития, формирующаяся в условиях однородного геологического фундамента, одного преобладающего типа рельефа (например, холмисто-моренного, пластового эрозионного, высокогорного древнеледникового и др.), одинакового климата, с характерным сочетанием почв, растительных сообществ и геосистем локального уровня. Следовательно, ландшафт — это территориальная интеграция локальных геосистем, создающих его характерный внутренний узор, или морфологию” (Исаченко, Шляпников, 1989: 6). Обратите внимание, что из всей биоты в данном определении ландшафта использована только часть экосистемы — растительное сообщество, причём отнюдь не в первую очередь. Это понятно, поскольку его авторы всю жизнь занимались наземными ландшафтами. Но, поскольку растительность имеется только на примерно 1/3 поверхности Земли (на суше и на мелководьях) и отсутствует за пределами фотической зоны, становится очевидным, что биота для географии не очень существенна, а лишь один из компонентов природных комплексов и ландшафтов. Это неудивительно, поскольку ландшафты выделяют и на Луне, и планетах, где жизнь отсутствует. Любопытно также, что почвы поставлены перед растительностью, хотя они — результат фукционирования экосистем.

“Значительный рост числа публикаций по теоретическим проблемам биогеографии сопровождается не уменьшением, а увеличением разночтений в понимании сущности биогеографии и её роли в географическом и биологическом циклах наук. Приходится заключить, что методология морской и общей биогеографии нуждается в серьёзной методологической разработке” (Кафанов, 2004: 6).

Сходно определяет ландшафт учёный, всю жизнь изучавшим морские ландшафты, автор пяти учебников по биогеографии (Петров, 1999, 2001, 2004б, 2006, 2008): “Ландшафт морского дна обособляется на участке земной коры, имеющем одинаковое геологическое строение: как правило, он связан с развитием одной морфоструктуры, переход на участок другой морфоструктуры знаменует переход в другой ландшафт” (Петров, 2004а: 53). Обратите внимание, что автор этого определения ландшафта биоту вовсе никак не учитывает. Локальную специфику биот он считает следствием принадлежности разных площадей к различным ландшафтам: “Своеобразию каждого природного комплекса соответствует своеобразие его биоты и биома” (Петров, 2004а: 49).

Широкое использование в подобных определениях возвратных форм глаголов (“ландшафт понимается”, “ландшафт... обособляется”) подсознательно создаёт у читателя впечатление объективного (т. е. независимого от субъекта-исследователя) процесса самопроизвольного разделения земной поверхности на ландшафты. Между тем, это не так: понятие “ландшафт”, с точки зрения биолога, — весьма расплывчатое (чтобы не говорили ландшафтоведы), не имеющее чётких критериев. Неудивительно, что разные исследователи (в том числе и ландшафтоведы!) в одном и том же месте выделяют различные ландшафты (подробнее этот вопрос рассмотрен ниже в следующей главе, в разделе “Методы биогеографии”). Вопрос же о границах ланшафтов вообще стараются не затрагивать, поскольку методы выделения ландшафтов не позволяют провести его границы.

“Как географическая наука биогеография...” (Воронов и др., 2002: 5)

“Это типичное зонально-климатическое деление. Неясно, почему оно названо орнитогеографическим” (Чернов, 1975: 187).

“Не следует подразделять биогеографию на биологический и географический разделы....” (Воронов, 1976: 9—10).

“В связи с температурой поверхностных слоёв воды в мировом океане отмечают пять основных областей: одна тропическая... две прилегающие к полюсам — арктическая на севере и антарктическая на юге и две переходных” (Зернов, 1949: 276).

“Деления на зоогеографическия области должно основываться на физико-географическихъ данныхъ” (Шмидт, 1904: 372). “Гюнтеръ исходилъ... однако, более изъ состава фаунъ, чем изъ физико-географическихъ условій, и поэтому во многихъ случаяхъ установленным имъ области искусственны” (там же, стр. 374).

“Ландшафтоведение географическая наука. Но она изучает в принципе те же явления, что и биоценология — наука биологическая” (Несис, 1980: 92).

“Физико-географическая, ландшафтная “заданность”, предопределённость вопреки свойствам самой фауны очень характерна для сторонников ландшафтно-зональной концепции фаунистического комплекса” (Чернов, 1984: 739).

Таким образом, с точки зрения биолога, идею интегрального, комплексного подхода только декларируют, да и вряд ли она может быть реализована. Вместо интегрального подхода, получают эклектичность, при которой биогеографическое районирование делают на основе априорно выбранных критериев. И, хотя с точки зрения географа, такой метод, возможно, вполне объективен, наиболее интересующий биолога предмет — гетерогенность биосферы — географы при районировании учитывают лишь как весьма второстепенный фактор, а то и вовсе игнорируют. В результате районирование географа и биолога не только может быть различно, но должно быть различно: в некоторых случаях различия, которые географ посчитает существенными, окажутся несущественными для биоты. В этом случае географ разделит данный участок поверхности Земли на несколько районов, биолог же посчитает его за один. И наоборот, части, однородные с точки зрения географа могут быть населены разными биотами, поэтому биолог, следуя этим различиям, разделит его на несколько. Термины “геосистема”, “природный комплекс”, “ландшафт” и т. п. неприемлемы для описания био-географической картины Земли, но, вероятно, вполне применимы в географии.

Следует подчеркнуть также, что при выделении ландшафтов считают население данного конкретного участка неизменным, между тем во многих случаях сукцессионные процессы существенно изменяют облик экосистемы, на место одних сообществ приходят другие, порой весьма от них отличные.

Результатом этих стараний объединить необъединяемое является то состояние кризиса, в котором находится современная биогеография. Следует признать, что под одним термином “биогеография” искусственно объединены две совершенно разные по предмету исследования и методическим подходам науки. Одна из них биологическая, другая, более известная в настоящее время — географическая. Следует согласиться с С.М. Разумовским (1982), считавшим идею объединения биологической и географической биогеографий в одну, не только не продуктивной, но и вредной. Подразделение биогеографии на биологическую и географическую, как указывает А.И. Кафанов (2006), можно проследить, начиная с Georges-Louis Leclerc Comte de Buffon (1707—1788) и Eberhard August Wilhelm von Zimmermann (1743—1815), т. е. примерно с третьей четверти XVIII в. Это разделение чётко выражено в трудах таких классиков биогеографии, как Edward Forbes (1815—1854) и Alfred Russel Wallace (1823—1913). Ещё в середине XIX в. немецкий врач, писатель и зоолог-любитель Юлиус Миндинг (1808—1850) высказал идею о том, что очертания биогеографических регионов и расположение их границ должны определяться исключительно характером распространения животных и ничем другим.

Надо отметить, что некоторые географы не только не призывают к интегральному подходу, а наоборот утверждают, что только географические характеристики и следует принимать во внимание. Так, географ В.Г. Мордкович в своих “Основах биогеографии” пишет: “сгущения ареалов большого числа таксонов в каком-либо месте имеет значение лишь при условии их встроенности в какую-либо геоэкографическую структуру” (Мордкович, 2005: 138). Говоря более понятным языком, биогеографической является только граница какой-нибудь “геоэкографической структуры”, а вовсе не место резких изменений биоты. Если фактическая дискретность биосферы не совпадает с “геоэкографическими структурами”, выделенными по критериям, не имеющим никакого отношения к биологии, тем хуже для неё. Неудивительно, что подобная позиция вызывает весьма резкую критику биологов (Кривохатский, 2006; Кафанов, 2007б). Но и географов можно понять — у них совсем другие задачи.

Географ изучает аква(терри)тории, а биолог — экосистемы. Экосистемы интересуют и географа, но лишь как один из многих, причём, как явствует даже из приведённых выше определений ландшафта, — не самый существенный и даже необязательный компонент ландшафта. Территория интересует и биолога, но лишь как биотоп экосистемы. Это различие — не просто различие в акцентах, а принципиальное различие в подходе к изучению принципиально разных систем: экосистем и ландшафтов.

Важно осознавать и принципиальное различие базовых элементов биологической и географической биогеографий — экосистемы и ландшафта. Экосистема — понятие биологическое. Ландшафт — географическое. Однако многие биологи не понимают принципиальной непригодности при биологическом районировании понятия “ландшафт” и других географических терминов как и самого географического подхода в принципе (см., например Равкин, Ливанов (2008). Часто это связано с тем, что они отрицают сам факт существования экосистемы как явления**. Но, тем не менее, они нуждаются в какой-то структуре размером больше особи (популяции), но меньше биосферы. И на первый, не пристальный взгляд, единицы географического районирования (ландшафт и т.п.) вполне для этого подходят. Масштаб структур, выявляемых биологической и географической биогеографиями, часто сходен (Табл. 1.1, см. также Рис. 2.17), что дополнительно путает и без того не очень ясный предмет.

Табл. 1.1. Сравнение основных биологических и географических единиц расчленения поверхности Земли.

	био-географическая	био-географическая
основная единица площадь основной единицы число на Земле	ландшафт nx102-103 км2 nx104	район nx103-106 км2 nx102

Ландшафтный подход к изучению поверхности Земли незаменим при изучении экосистем, связанных с деятельностью человека, т. е. фактически на всей поверхности суши. Многое он даёт и при изучении морского дна. Но если мы хотим изучать особенности биоты, то и надо изучать биоту. А лишь затем — условия, в которых она существует. Только так возможно отделить факторы внешней среды на самом деле значимые, действительно влияющие на распределение экосистем и видов, от факторов, которые только кажутся нам таковыми. Ибо единственный объективный критерий для выявления таких факторов — значимость их для биоты. Если при разных условиях мы наблюдаем одну биоту, это означает, что с точки зрения биоты эти различия несущественны.

Итак, географическая и биологическая биогеографии имеют разные объекты, которые они изучают разными методами. Тем не менее, эти науки, а, следовательно, и результаты ими полученные, обычно не различают. Между тем результаты районирования, сделанного географами и биологами могут очень сильно различаться. Например, разделение Голарктики на Палеарктику (евразийская часть) и Неарктику (североамериканская часть) возможно только, если сравнивать списки биот Евразии и Северной Америки. Выделение сравниваемых районов (Евразии и Северной Америки) сделано по небиологическому логическому основанию — конфигурации суши, т. е. чисто географическое. Различие списков биот Евразии и Северной Америки действительно существует, но оно обусловлено различиями южных районов этих материков. В то же время биоты тундры Евразии и Америки всех таксонов крупного ранга различаются мало, а биоты тайги и даже северных районов зоны широколиственных лесов — незначительно. Но этот факт совершенно игнорирует разделение Голарктики на Палеарктику и Неарткику. С точки зрения биолога гораздо правильнее, как это делают ботаники, а из зоологов Бобринский (1951) и Крыжановский (2002) объединить северные районы обоих материков в один биогеографический регион, выделив несколько южных (подробнее см. Главу 3). Неадекватность результатов биогеографического районирования, основанного на сравнении списков территорий, выделенных по небиологическим критериям рассмотрена в Главе 2.

В дальнейшем мы рассмотрим только биологическую биогеографию — часть биологии, изучающую крупномасштабную гетерогенность биосферы. Интересующимся географической биогеографией следует обратиться к соответствующим руководствам для географов (Бобринский, 1951; Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946; Воронов, 1963, 1987; Воронов, Дроздов, Криволуцкий, Мяло, 2002; Воронов, Дроздов, Мяло, 1985; Второв, Дроздов, 2001; Кафанов, Кудряшов, 2000; Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 2004; Мордкович, 2001, 2005; Петров, 1999, 2001, 2004б, 2006, 2008 и многие, многие другие).

“В некоторых курсах экологии, особенно старых, фигурирует еще один отдел..., изучающий распределение по земной поверхности не фаун, а отдельных систематических единиц, например: обезьян, кошек, крабов и т. д. Изучение географического распространения отдельных групп животных — вещь, конечно, очень важная, но относящиеся сюда факты уместнее излагать в курсах систематичесой зоологии в виде дополнения к характеристике отдельных классов” (Пузанов, 1938: 8).

“Провести вполне определённую черту между явлениями, изучаемыми экологией и зоогеографией, нельзя” (Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946: 10).

“А.Г Наумов считает, что биогеография и экология разграничиваются в первую очередь различием масштабов изучаемых явлений” (примечание редакции к статье А.Г Наумова, 1983: 148).

Экологи “используют дедуктивный, обычно экспериментальный подход к отдельно взятым маленьким, хорошо отграниченным экосистемам и пытаются понять, как они функционируют... Биогеографы используют индуктивные, не экспериментальные методы для изучения отдельных эволюционных линий или групп видов, распространённых в масштабах континентов или Земли и в эволюционном масштабе времени” (Briggs, 2007: 193).

Непосредственная цель биогеографии — описание крупномасштабной неоднородности биосферы, но её конечная цель состоит в понимании того, как эта неоднородность образовалась, что фактически эквивалентно пониманию эволюции биосферы. Наблюдаемая биогеографическая картина может быть понята и объяснена только через выяснение того, какие процессы привели к её возникновению. В этом биогеография сливается с теорией эволюции. Часто даже говорят о существовании особого раздела биогеографии — исторической биогеографии. Такое разделение кажется мне искусственным: без анализа истории мы не можем понять современности. Это всё равно, что противопоставлять таксономию филогении: любой таксономист всегда учитывает возможные пути возникновение одного таксона из другого, оценивая сходство и родство, независимо от того, упоминает ли он где-нибудь об этом или нет.

В 1989 г. J.H. Brown и B.A. Maurer предложили термин “макроэкология” как неэкспериментальный подход к изучению обилия, распределения и разнообразия видов и их композиций (экосистем, сообществ, ассоциаций и др.) в масштабе времени и пространства гораздо большем, чем в традиционных экологических работах. Предмет макроэкологии целиком и полностью входит в биогеографию в смысле, определённом выше. Появление и популярность этого термина может оправдывать только то, что проблема разделения биогеографии на две науки действительно существует. В англоязычной литературе возникновения макроэкологии оправдано тем, что многие биогеографы (Briggs, 2007; Crisp et al., 2011 и др.) понимают биогеографию очень узко, как изучение эволюции таксонов в пространстве, игнорируя их экологическое окружение, т. е. ставят знак равенства между биогеографией и филогеографией. Есть ещё одна чисто психологическая причина: последователям “новой” науки (макроэкологии) можно игнорировать результаты более чем двухвекового развития старой (биогеографии) и давно известные истины выдавать за вновь открытые.

Биологическая биогеография имеет много общего с экологией. На родство экологии и биогеографии указывал ещё в 1866 г. Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834—1919), считавший экологию разделом биогеографии (Зенкевич, 1951; Кафанов, 2006). С точки зрения структурализма, экология и биогеография — науки, занимающиеся одним объектом в разных пространственных и временных масштабах. Различие экологии и биогеографии наглядно иллюстрирует мысль Ч. Дарвина: “в Южной Африке, Южной Америке и Австралии млекопитающие объедают молодые побеги кустарников, но и млекопитающие, и кустарники на каждом из этих материков различны, и экология не может объяснить эти различия” (цит. по: Дарлингтон, 1966: 9). Выделение биогеографических регионов не только географы, но даже многие биологи обычно проводят сверху: сначала выделяют крупные регионы, затем их подразделения, которые, в свою очередь разделяют на ещё более мелкие. Критерии такого деления субъективны, неясно также, где следует остановиться при таком делении. Объективен лишь обратный путь: выявить на местности структурно-функциональные единицы и объединять их во всё более крупные регионы. Однако следовать этим путём можно, только разобравшись в терминах и понятиях экологии и научившись выделять эти самые единицы на местности. Поэтому первая глава посвящена экосистемам — разделу, практически полностью отсутствующему в отечественных учебниках как экологии, так и биогеографии. Она позволит однозначно разграничить объекты экологии и био-географии.

В заключение надо сказать о расширенном понимании биогеографии, которое встречается в отечественной литературе. Я.И. Старобогатов определял биогеографию как “науку о закономерностях размещения любых проявлений жизни на поверхности земного шара” (1982: 12). При таком понимании объектом биогеографии становится не только гетерогенность биосферы, как биогеография понимается в данной книге. Объектом биогеографии становится и вся деятельность Homo sapiens, причем не только та, которую рассматривает экономическая география, но и деятельность запрещенной в России ИГИЛ. На мой взгляд, столь разнообразные объекты вряд ли могут являться предметом изучения одной науки. Поэтому определение Я.И. Старобогатова здесь отвергнуто как неприемлемое.

---

* В англоязычной литературе, в отличие от русскоязычной, для морских ландшафтов есть специальный термин — seascape (Musard et al., 2014).

** Сравнение разных взглядов биологов на сущность биогеографического региона дано в Главе 2.