Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов - 2017 год
Предисловие
Первая и главная цель этой книги — обсудить неоднородность биосферы и процессы, оказывающие влияние на неё. Вторая цель — дать обзор этой неоднородности. Эту книгу я был вынужден написать после того, как начал читать курс лекций “Общая биогеография” на Биологическом факультете Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова. В процессе подготовки лекций я обнаружил удивительный факт: несмотря на то, что на русском языке практически ежегодно выходят книги по биогеографии, почти все они написаны для географов, о чём честно говорят надписи на титульных листах, большая часть авторов — географы по образованию или по роду своей основной деятельности. Не удивительно, что с их точки зрения биогеография — это часть географии; некоторые, впрочем, пишут, что она занимает пограничное положение между географией и биологией, но на практике такое утверждение ничего не меняет. Позиция географов вполне ясно отражена в названии учебника А.Г. Воронова (1911—1995), первого заведующего кафедрой (1953—1988) биогеографии МГУ (которая входит в состав географического факультета). Впервые опубликованный в 1963 г., он выдержал много переизданий и стал образцом для практически всех книг по биогеографии, написанных сотрудниками этой кафедры и их коллегами. Его полное название: “Биогеография с элементами биологии”. Настоящая книга — пожалуй, первый опыт монографии на русском языке, в которой биогеография рассмотрена с позиции биологии. По аналогии с книгой А.Г. Воронова она могла бы быть названа “Биогеография с элементами географии”.
В книге я уделяю основное внимание системе взглядов, идей, а не изложению фактов и частных закономерностей, поскольку система понятий (парадигма) меняется гораздо медленнее, чем накапливаются факты.
Знание некоторых закономерностей освобождает от знания многих фактов.
Научная мудрость
Книга написана с позиции, альтернативной широко распространённому континуализму. Здесь эта позиция (теория, парадигма), не имеющая общепринятого названия, названа структурализм. К ней я отношу взгляды F. Clements, V.E. Shelford, С.М. Разумовского и их последователей. По моему мнению, эта парадигма, в отличие от континуализма, представляет собой достаточно стройную систему, обладает большими прогностическими способностями и объясняет гораздо больше фактов. Насколько мне известно, это первая сводка по биогеографии с позиций структурализма в русско- и англоязычной литературе, охватывающая как общую, так и все разделы частной биогеографии.
Книга состоит из двух частей: общей и частной биогеографии. В первой (Главы 1 и 2) рассмотрены закономерности, свойственные всей биосфере. Глава 1 посвящена обсуждению основной проблемы биогеографии: её предмета. Здесь рассмотрены разные точки зрения на объект экологии, парадигма структурализма, обсуждены критерии разделения экологии и биогеографии. В Главе 2 рассмотрены основные понятия и методы биогеографии, которую я понимаю как биологическую науку, изучающую естественную, эндогенную структуру биосферы (т. е. возникающую в процессе её функционирования). Вторая часть книги посвящена частной биогеографии: биогеографии основных биотопов Земли: суши, континентальных водоёмов и моря, соответствующих основным типам экосистем. Поскольку в море у бентосных экосистем, биотоп неподвижен, а пелагические экосистемы передвигаются в пространстве вместе со своим биотопом, это приводит к существенным различиям пелагических и бентических экосистем, поэтому они рассмотрены отдельно в двух главах: бенталь и пелагиаль. Надо признать, что разделение бентали и пелагиали на шельфе провести часто сложно, а в прибрежных водных массах и невозможно. Поэтому в Главе 6, посвящённой пелагиали, рассмотрена преимущественно биогеография открытых районов океана, практически не связанных с дном и прибрежными районами. Биогеография районов, омываемых прибрежными водными массами (расположенными между прибрежным фронтом и берегом) не затронута вовсе, поскольку её подразделения, по-видимому, идентичны подразделениям верхней сублиторали, рассмотренной в биогеографии бентали.
“Биогеографию в первую очередь следует подразделять на биогеографию моря и суши, а не на фито- и зоогеографию, относящуюся каждая к обеим средам обитания (Бобринский, 1946). Аналогично, биогеография пелагиали противостоит биогеографии бентоса” (Беклемишев, 1969: 103).
Биогеографии суши посвящено существенно больше работ, нежели биогеографии моря и пресных вод, вместе взятым*. Человек возник как член наземных экосистем, и до настоящего времени его зависимость от биотического окружения всё ещё велика. Сушу он использует гораздо интенсивнее, нежели море и пресные воды. Изучение суши к тому же гораздо проще, её экосистемы можно изучать непосредственно, без использования дорогостоящей техники. Поэтому и данных по наземным сообществам и видам получено гораздо больше, чем по пресноводным и морским. В результате в современных книгах по биогеографии основное внимание уделено биогеографии суши, хотя её площадь в два раза меньше площади Окена. Например, в сводках Г.М. Абдурахманова с соавторами (2001) биогеографии суши уделена 91 страница, а морской и пресноводной, вместе взятым, — 21 (разница в 4 раза), а П.П. Второва и Н.Н. Дроздова (2001) соответственно 210 и 7 страниц (разница в 30 раз!). Биогеографии моря посвящено сравнительно немного работ. На русском языке издано лишь четыре сводки, в которых детально рассмотрена биогеография моря (Бобринский, Зенкевич, Бирштейн, 1946; Кафанов, Кудряшов, 2000; Петров, 1999, 2008), но на их титульных листах или в аннотациях прямо сказано, что они предназначены для географов. Здесь я постарался осветить четыре частные биогеографии одинаково подробно, хотя существенное различие в детализации рассмотрения осталось.
“При обсуждении биогеографии 70% поверхности Земли можно воспользоваться менее, чем 5% существующей биогеогафической литературы” (Ван-Дер-Спуль, 1988: 252).
Необходимо отметить, что антропогенное изменение экосистем суши начало происходить вместе с возникновением рода Homo, а, возможно, ещё и ранее. В результате повсеместно они столь велики и произошли столь давно, что наблюдаемая картина не только весьма далека от естественной, но её принимают за естественную. Под антропогенным воздействием часто понимают воздействие промышленности, однако, до этого в течение тысяч лет на наземные экосистемы воздействовали люди, селективное уничтожавшие животных-эдификаторов, в первую очередь мегафауну, использовавшие подсечно-огневую систему земледелия и селективные рубки наиболее ценных видов деревьев (подробнее — см. Главу 3). Сообществ, находящихся в естественном состоянии, на суше, возможно, и нет. Поразительно многие особенности биогеографии суши имеют антропогенный характер и должны поэтому являться предметом изучения истории и экономической географии, а не биологии. Поскольку рассматриваемый в данной книге предмет — БИО-география, а не ЭКОНОМИЧЕСКАЯ география, при характеристике биогеографических регионов я по возможности учитывал изменения, произведённые человеком, и сделал попытку воссоздания биогеографической картины, существовавшей до его появления. Задача эта сложная, но необходимая, коль скоро мы хотим изучать природные процессы.
“Нужно... освободиться от представления, будто в слабонаселённых областях Африки или Южной Америки всё ещё сохранилась нетронутая растительность. Она может быть найдена только после очень долгих и старательных поисков” (Вальтер, 1968: 276).
Приведённые врезки в текст (в рамках на светло-сером фоне) содержат цитаты, относящиеся к излагаемым в данном месте книги идеям. Цитаты не всегда подтверждают изложенную позицию. Порой они отражают иные взгляды или позволяют увидеть обсуждаемую проблему под другим углом зрения.
Я старался использовать принятые в настоящее время латинские названия, но, к сожалению, иногда это не удалось.
Авторы научных названий животных и растений опущены, что находится в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры** (2000, русское издание 2004), хотя это и противоречит Международному кодексу номенклатуры водорослей, грибов и растений (International Code of Nomenclature of algae, fungi, and plants, 2011).
Для удобства работы с текстом в конце добавлены словарь терминов и предметный указатель. И, наконец, в нарушение непонятной и, на мой взгляд, очень плохой отечественной традиции руководств по биогеографии, книга снабжена списком цитированной литературы.
Книга адресована широкому кругу читателей: от студентов-биологов до специалистов по биогеографии и смежным наукам. Многие не согласятся с развиваемым в ней подходом, но то, что поставленные вопросы нуждаются в широком обсуждении — несомненно. Собственно говоря, одна из целей её написания — стимулировать обсуждение основных положений биогеографии и экологии, которые считают законами без достаточного обоснования, а часто и вовсе без оного. Некоторые читатели придут к выводу, что отдельные важные разделы освещены недостаточно подробно, а целый ряд существенных вопросов и вовсе не затронут. Выражаю надежду, что такие выводы послужат не только поводом для критики, но и побудительным мотивом для написания обзоров по соответствующим темам, которые заполнили бы эти пробелы. Я с благодарностью приму конструктивные замечания по данной книге лично, по e-mail [email protected] или другим способом.
Необходимо подчеркнуть, что рассмотренные в этой книге процессы и закономерности справедливы лишь в отношении организмов достаточно крупных размеров. Закономерности распределения групп с малыми индивидуальными размерами (микро- и мезобиота) изучены гораздо хуже, и, возможно, имеют свою специфику, однако вопрос этот пока дискуссионен. Другой смысл имеет и понятие вид, особенно у бактерий и других микроорганизмов.
И.А. Жирков
* С точки зрения рубрикатора РФФИ 2017 г (http://www.rfbr.ru/rffi/ru/contest_documents) биогеография (05_717) это не только часть географии (05 — науки о Земле), но и географии и гидрологии суши (05_7), т. е. биогеографии океана даже и быть не может. Не удивительно, что на кафедре биогеографии географического факультета МГУ оба отдельных курса по биогеографии: “Биогеография зарубежных стран” и “Биогеография России” — рассматривают исключительно сушу. Тогда как биогеографии океана и континентальных водоёмов вместе посвящена лишь одна из 18 тем в курсе “Экология с основами биогеографии” (https://www.biogeo.ru/index.php/uchebnyj-protsess/programmy-uchebnykh-distsiplin).
** 51.1. Фамилия автора не входит в название таксона и приводить её не обязательно.