Регуляция собственного развития - ОРГАНИЗМЕННЫЕ РЕГУЛЯЦИИ

Постановка проблемы урока

Для установления родства, диагностики наследственных болезней и т.п. полезно знать наследственные особенности ДНК человека. Для анализа годятся клетки любых тканей. У пациента обычно берётся мазок с внутренней поверхности щеки. Значит, клетка любой ткани содержит наследственную информацию о целом человеке. Это хорошо согласуется с равномерным распределением хромосом по дочерним клеткам в митозе.

• Удивил ли вас тот факт, что в любой клетке хранится информация обо всём организме? Предложите вариант основного вопроса урока. (Сравните с авторским вариантом на с. 349.)

Необходимые базовые знания

• Что лежит в основе регуляции? (§ 1)

• Что такое онтогенез? (§ 16)

• Каковы механизмы равномерного распределения хромосом при делении клеток? (§ 9)

Решение проблемы

Общение соседей

Конечно, каждой клетке нужна лишь небольшая часть всей наследственной информации. Следовательно, первая задача — установить порядок её использования, чтобы найти нужный участок информации. Она решается в каждой клетке в процессе развития организма.

Как же клетка “узнаёт”, что она должна делать? Оказывается, от “соседей”, которые “общаются” при помощи химического “языка”.

17.1. Стадии дробления в онтогенезе ланцетника: 1 - оплодотворённого яйца; 2 - 2-х клеток - бластомеров; 3 - 4-х клеток; 4 —8-и клеток; 5 - 16-и клеток; 6 - 32-х клеток.

Развитие начинается с дробления — образования почти ничем не отличающихся клеток (рис. 17.1). Различное положение, которое каждая из них занимает в зародыше, в будущем определит путь их развития. Но пока ещё судьба этих клеток не решена окончательно.

Экспериментатор разделил зародыш морского ежа пополам на стадии 16 клеток (рис. 17.2). Из каждой половины вырос целый ёж, только чуть меньше обычного. Оставшиеся 8 клеток “поняли”, что их “соседи” переехали и дальше им предстоит жить и развиваться самостоятельно.

17.2. Эксперимент с разделением зародыша морского ежа.

• Что экспериментатор сделал с икринкой лягушки и что произошло при этом с головастиком?

• Догадайтесь, сколько лягушек получится после метаморфоза.

17.3. Эксперимент с перевязыванием икринки лягушки.

Но вернемся к развитию ланцетника. После дробления начинается дифференцировка, то есть разделение клеток различных тканей (показаны цветом) по функциям и строению в зависимости от их положения в зародыше (рис. 17.4).

17.4. Дифференцировка тканей на ранних стадиях онтогенеза ланцетника.

Так расходятся судьбы клеток. В дальнейшем, при образовании органов, влиять друг на друга будут ткани. Это явление взаимной обусловленности развития соседних частей эмбриона называют эмбриональной индукцией (рис. 17.5).

17.5. Эмбриональная индукция доказана экспериментально. При пересадке небольшого фрагмента воздействующей ткани зародыша она индуцирует на неположенном месте цепь эмбриональных превращений.

Онтогенез подобен “охоте на лис”

“Охота на лис” (спортивная радиопеленгация) - состязание по ориентированию на пересечённой местности с помощью радиосвязи. Оно заключается в поиске спрятанных радиопередатчиков (“лис”) с помощью переносного радиоприёмника (пеленгатора). Цель состязания — найти заданное количество “лис” за наименьшее время. Побеждает обычно тот, кто найдёт оптимальный маршрут: ведь выгодно искать “лис”, ближайших к уже найденным.

В онтогенезе информация о следующей стадии становится доступной лишь тогда, когда пройдена предыдущая. Наследственная программа жёстко определяет лишь главный путь индивидуального развития и цель — формирование взрослого организма. При этом всегда остаётся возможность для регуляции пути развития по обстоятельствам. Это позволяет “по дороге” исправлять не слишком большие ошибки и приспосабливаться к изменению условий.

Жизненный путь никогда не повторяется

Условия, в которых происходит развитие отдельной особи, никогда не повторяются в точности у другой особи. Поэтому программа развития не может быть абсолютно жёсткой и предусматривает возможность регуляции. Это относится и к организму человека. Оказывается, окончательная форма суставов ребёнка подгоняется под его пропорции уже после рождения, в процессе активного движения. При вскармливании искусственным молоком суставы формируются раньше, и подгонка оказывается менее точной, чреватой вывихами и поломками. Считается, что опытный врач по рентгеновским снимкам суставов может отличить человека, вскормленного материнским молоком, от “искусственника”.

17.6. Стрелолист - амфибиотическое растение.

• Какие листья будут у этих растений на глубоком месте, а какие - на берегу?

17.7. Жаброног населяет лиманы с различной солёностью.

• Какого размера должны быть щетинки в плотной солёной воде, а какие - в пресной?

17.8. Мозаика листьев у герани.

• В чём смысл упорядоченного расположения листьев? Можно ли заранее наследственно задать оптимальное листорасположение?

Кто определяет реакцию: воздействующая ткань или реагирующая?

При образовании глаза позвоночного формирование будущего глазного бокала происходит под влиянием зачатка роговицы. Если этот зачаток убрать, глазной бокал не прогнётся. Но если в нужный момент развития бокала на место зачатка роговицы впрыснуть капельку туши, то он прогнётся и продолжит нормальное развитие. Этот пример показывает, что весьма неспецифическое воздействие (тушь) способно вызвать вполне определённый нормальный ответ реагирующей ткани. Таким образом, воздействующая ткань даёт лишь сигнал к изменению, но характер ответной реакции зависит исключительно от реагирующей ткани.

Все процессы, регулирующие направление онтогенеза, идут с положительными обратными связями. Они направлены не на сохранение прежнего состояния, а на смену его новым. На них накладываются и отрицательные обратные связи, которые проявляются при отклонении траектории развития от нормы, направленной в конечном счёте к финальной взрослой стадии, способной к размножению. Если отклонение не слишком велико, его удаётся выправить. Именно в этом заключается незаменимая роль отрицательной обратной связи, не позволяющей положительным обратным связям увести развитие от состояния оптимума.

Сильные нарушения исправить не удаётся. Тогда возникают уродства. Чаще всего это происходит из-за нарушения темпов роста разных тканей или органов. В результате реагирующая ткань испытывает влияние, воздействующее не вовремя: когда она ещё не готова или уже не может отреагировать правильным образом. Бывает, что какой-нибудь эмбриональный признак сохраняется и после рождения. Например, левая и правая половинки нёба не соединяются между собой. Это мешает жевать, говорить и сильно уродует лицо. Не случайно такая аномалия называется “волчья пасть”. Другой пример. На определённой стадии развития эмбрион человека имеет сплошной волосяной покров. Изредка он сохраняется и продолжает расти (рис. 17.9).

1 7.9. Примеры атавизмов: А - эмбрион человека с волосяным покровом; Б - волосатый человек.

Насколько мощна система исправления ошибок, видно из приведённого выше примера грубого вмешательства в процесс нормального развития (рис. 17.10). В эксперименте разрушают связи между клетками зародыша на стадии, когда клетки энто-, мезо- и эктодермы уже разделены. После этого их перемешивают в произвольном порядке (левый рисунок). Ничего хорошего в этом случае уже не получается. Однако даже после такого чудовищного нарушения клетки обнаруживают способность к сортировке (средний и правый рисунки). Всё это - попытки механизмов регуляции исправить ситуацию, даже если она заведомо безнадёжна.

17.10. Опыт с перемешиванием клеток тканей зародыша.

Регенерация - восстановление утраченного

Регенерация — яркий пример регуляции. Утрата жизненно важной части вызывает восстановительный процесс.

Особенно удивительные способности к регенерации наблюдаются у организмов с невысоким уровнем организации: с относительно слабой специализацией клеток, тканей и органов. Тело растений, например, состоит из неопределённого числа однообразных побегов. Поэтому черенкование для них — это одновременно один из способов вегетативного размножения и пример регенерации целого растения из его части. Каждая половинка разрезанного червя может восстановить целое, но как регулярный способ размножения не используется (рис. 17.11). Тритон способен восстановить утраченную лапку, ящерица — хвост, но не лапку. У нас заживают только внешние порезы, срастаются кости. Ещё хуже — у жука, который на стадии имаго теряет способность к самовосстановлению.

17.11. Регенерация у плоского червя планарии. Вырезанные участки превращаются в маленьких червей.

Обобщение новых знаний

Онтогенез - активно регулируемый процесс. Предпосылкой регуляции является равное наследование хромосом при делении. Согласование специализации клеток, тканей и органов обеспечивается их взаимодействием в ходе развития.

Регенерация, дробление, дифференцировка. Эмбриональная индукция

Применение знаний

1. Какие черты онтогенеза зафиксированы в наследственных задатках?

2. Насколько предопределена программа индивидуального развития?

3. Какое отношение к процессам индивидуального развития имеет регенерация?

4. Каждая клетка получает идентичный набор наследственных задатков. От чего зависит специфика развития каждой клетки?

5. Какие виды обратной связи направляют процесс онтогенеза?

6. Почему жёсткая программа развития несовместима с регуляцией?

7. Обсудите в паре и предложите эксперименты на космическом корабле, интересные для эмбриологов.