Общая Биология - Учебное пособие для поступающих в вузы 2017 год
Уровни упаковки ДНК. Строение хромосом - СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ
Упаковка ДНК включает несколько уровней (рис. 11).
Первый уровень заключается в образовании нуклеосомной нити. Нуклеосома состоит из октамера белков-гистонов, обвитого 2 витками ДНК. Октамер (греч. octo - восемь, meros - часть) состоит из 8 глобулярных белков - гистонов (парные Н2А, Н2В, Н3, Н4). Нуклеосомы разделены короткими участками линкерной ДНК. С октамером и частично с участком линкера связывается гистон Н1. Цепь нуклеосом называется нуклеосомной нитью. Она имеет диаметр ~10 нм. ДНК укорачивается в 6 - 7 раз.
Рис. 11. Упаковка ДНК. Строение метафазной хромосомы
Второй уровень упаковки - образование хроматиновой фибриллы. При этом нуклеосомная нить закручивается в спираль диаметром 30 нм. ДНК укорачивается в 40 раз. В дальнейшей упаковке хроматина ведущую роль играют негистоновые белки.
Третий уровень упаковки ДНК - хромомерный. Хроматиновые фибриллы образуют петли - хромомеры, диаметром около 100-150 нм. ДНК укорачивается в 600 раз. Нитчатая хроматиновая структура со средней толщиной 100-200 нм получила название хромонемы. Хромонему можно наблюдать на стадии начальной конденсации хромосом в профазе митоза и при деконденсации хромосом в телофазе.
Четвертый уровень - хромосомный. Заключается в более плотной упаковке петель и образовании “конденсированных участков хромосом” диаметром около 700 нм. Максимальной степени конденсации хромосомы достигают в метафазе митоза/меойза.
Строение хромосом (рис. 11)
Хромосомы на стадии метафазы образованы двумя хроматидами, объединенными в области первичной перетяжки - центромеры. Каждая хроматида представляет собой дочернюю ДНК. В зонах центромер расположены белковые структуры - кинетохоры, они являются местом прикрепления нитей веретена деления. Участки, на которые центромера делит хромосому, называются плечи, концы хромосомы - это теломеры.
Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки (ядрышковые организаторы), они содержат гены, кодирующие рРНК. Часть хромосомы, отделенная вторичной перетяжкой, называется спутник или саттелит.
По положению центромеры хромосомы делятся на 3 вида (рис. 12):
1) метацентрические - хромосомы, которые имеют равные плечи;
2) субметацентрические - хромосомы с неравными плечами;
3) акроцентрические - хромосомы, у которых одно плечо практически отсутствует.
Рис. 12. Форма хромосом:
А - метацентрическая хромосома, Б - субметацентрическая хромосома,
В - акроцентрическая хромосома