Что такое онтогенез - Организм - биологическая система - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Из оплодотворенной яйцеклетки начинается индивидуальное развитие организмов — онтогенез, которое заключается в постепенной реализации наследственной информации, полученной от родителей. Онтогенез — индивидуальное развитие особи, вся совокупность ее преобразований от зиготы до конца жизни (до естественной смерти или прекращения существования в прежнем качестве, например, до деления одноклеточного организма).

Рассмотрим более подробно общие закономерности онтогенеза на примере животных. В онтогенезе животных различают два периода — эмбриональный и постэмбриональный.

Эмбриональное, или зародышевое, развитие охватывает промежуток времени от первого деления зиготы до выхода из яйца или рождения молодой особи.

Эмбриональное развитие большинства животных проходит по единому плану и включает три основных этапа: дробление, гаструляцию и органогенез.

Дробление — это семь-восемь последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки. Дочерние клетки (бластомеры) не расходятся и не увеличиваются в размерах. С каждым последующим делением они становятся все меньше, отсюда название дробление.

У бедных желтком яиц происходит полное дробление, т.е. делится вся масса яйца (например, у ланцетника). В случае большого количества желтка наблюдается частичное дробление — дробится только диск цитоплазмы с ядром, а сам желток остается без изменений (головоногие моллюски, насекомые, костистые рыбы, пресмыкающиеся и птицы). Завершается дробление образованием однослойного многоклеточного зародыша — бластулы. Бластула — это шарик, стенка которого представлена одним слоем клеток (бластодерма) и полостью внутри (бластоцель) (рис. 31).

Рисунок 31. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гаструляция; г — схематический поперечный разрез зародыша ланцетника; 1 — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластоцель; 5 — первичный рот (бластопор); 6, 7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы

После дробления идет процесс гаструляции, который характеризуется перемещением части клеточного материала с поверхности бластулы внутрь, на места будущих органов. В результате этих перемещений образуется гаструла, состоящая из двух слоев, или зародышевых листков: наружного — эктодермы и внутреннего — энтодермы. У ланцетника гаструла возникает путем впячивания бластодермы в полость бластоцеля. Внутренняя полость, называемая первичной кишкой, связана с внешней средой через отверстие (бластопор), которое становится первичным ртом. Существуют и другие типы гаструляции.

Губки и кишечнополостные заканчивают свое развитие на стадии двух зародышевых листков. У всех остальных животных параллельно с гаструляцией или после ее завершения (у ланцетника) образуется еще и третий зародышевый листок — мезодерма. У хордовых она формируется в виде эпителиального слоя из энтодермы и всегда расположена между экто- и энтодермой в первичной полости тела.

Во время гаструляции клетки дифференцируются, т.е. становятся различными как по биохимическому составу, так и по структуре. Биохимическая специализация клеток обеспечивается дифференциальной активностью их генов. Генетическая информация реализуется в конечном итоге через специфические белки, присутствие которых в клетке определяет ее функциональную принадлежность. Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию одних и тех же тканей и органов у подавляющего большинства животного мира, т.е. к органогенезу.

Из эктодермы у позвоночных животных образуется нервная система, органы чувств, покровный эпителий с его железами и производными структурами (волосы, перья, копыта, когти и т.п.). Из энтодермы формируется эпителий средней кишки с его придаточными железами (печень и поджелудочная железа), жабры, легкие, плавательный пузырь, а также щитовидная железа; из мезодермы — мышечная, все виды соединительной ткани (например, дерма кожи, тела позвонков), кровеносная система, почки, половые железы.

Одновременно с мезодермой из энтодермы образуется хорда — внутренний скелет в виде гибкого тяжа, расположенный у эмбрионов всех хордовых на спинной стороне. Впоследствии хорда у позвоночных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных (например, у хрящевых рыб) ее остатки сохраняются в течение всей жизни. Из эктодермы, расположенной над самой хордой, образуется нервная пластинка. В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а центральная ее часть опускается, образуя нервный желобок. Постепенно верхние края этих складок смыкаются, а желобок превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку — зачаток центральной нервной системы. Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Особенности эмбриогенеза позвоночных животных. Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза протекает в разных условиях. При этом необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными, временно функционирующими внезародышевыми органами, называемыми провизорными.

Для всех позвоночных, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы), характерен такой провизорный орган, как желточный мешок. У рыб он образуется из клеточного материала всех трех зародышевых листков, нарастающих на желток. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих желточный мешок имеет эндо- и мезодермальное происхождение. В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, образующие густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, которые расщепляют питательные вещества желтка (белки, углеводы, жиры) до более простых соединений. Последние поступают в кровеносные капилляры и далее в организм зародыша. Желточный мешок — это также первый кроветворный орган зародыша.

У млекопитающих желточный мешок редуцирован, так как зародыш получает питательные вещества от матери через плаценту.

Важной особенностью эмбриогенеза настоящих наземных позвоночных является развитие дополнительных зародышевых оболочек.

Амнион — внутренняя водная зародышевая оболочка — представляет собой наполненный жидкостью мешок, окружающий зародыш и защищающий его от механических повреждений и высыхания. Амниотическая жидкость — водный раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны и мочевину. В акушерской практике амниотическую жидкость, отходящую при родах, называют околоплодными водами.

Функцию наружной зародышевой оболочки выполняет хорион, или ворсинчатая оболочка. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки.

Аллантоис представляет собой мешок, связанный с задней кишкой зародыша. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупления из яйца. У млекопитающих и человека аллантоис разрастается и соединяется с хорионом, образуя богатую кровеносными сосудами структуру — хорионаллантоис. Последний участвует в формировании детского места, или плаценты, — органа, более эффективно осуществляющего обмен между зародышем и материнским организмом.

Постэмбриональное развитие. В процессе постэмбрионального, или послезародышевого, развития осуществляются формообразовательные процессы, определяемые прежде всего генотипом организма, а также факторами внешней среды.

Постэмбриональный период развития начинается с момента выхода организма из яйцевых оболочек или с момента рождения. Различают два способа постэмбрионального развития: прямое, при котором рождающийся организм имеет все основные органы, свойственные взрослому животному (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), и непрямое, когда эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешним и внутренним признакам от взрослого организма. Например, из яиц бабочек развиваются гусеницы, из яиц лягушки — головастики, которые резко отличаются по строению, образу жизни и среде обитания от взрослых животных. Так, у головастика имеются наружные жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого развиваются признаки взрослого организма. Головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде и использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие, смена образа жизни животного при переходе его от личиночной стадии к взрослому организму снижает интенсивность борьбы за существование внутри вида. Кроме того, у некоторых сидячих, малоподвижных или паразитических животных свободноживущие личинки способствуют расселению вида, расширению его ареала.

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью. Изучением закономерностей старения, начиная от молекулярного и клеточного уровня до целостного организма, занимается геронтология.