БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том ІІ ботаника, анатомия и физиология, эволюция и экология - 2018 год
ХИМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ - ЭВОЛЮЦИЯ И ЭКОЛОГИЯ
Теория происхождения жизни на земле Опарина-Холдейна
Примерно через миллиард лет после зарождения Земли возникли одноклеточные организмы путем эволюции из органических веществ, образовавшихся абиогенно в несодержавшей свободного кислорода атмосфере. Эта основная идея была высказана в ее современной форме в 1928 г. А. И. Опариным и Дж. Холдейном. В 1959 г. первые эксперименты по неорганическому синтезу “органических” веществ в восстановительной среде провел С. Миллер, бывший в ту пору студентом.
Миллер использовал очень простой прибор — колбу, в которой создавались электрические разряды (рис. 6.9). Прибор заполнялся водой и различными газами. В основном использовались водород, метан и аммиак. Свободный кислород в колбу не “допускался”. В верхней части колбы непрерывно происходили электрические разряды. Внизу кипела вода, создавая циркуляцию пара и воды через прибор. Аналогичные пробы были проведены и другими учеными во всем мире. Опираясь на эти исследования, было сделано предположение о том, что “живые системы” появились на земной поверхности в результате взаимодействия “первичных источников энергии” с неким набором “первичных молекул” (т. е. неживых молекул, имевшихся на поверхности Земли).
Рис. 6.9. Аппарат для воздействия искровыми разрядами на смеси газов
Весь эволюционный процесс живой материи на Земле был теоретически обоснован условиями начального состояния.
1. Наличие бескислородной первичной атмосферы. Предполагается, что первичная атмосфера Земли содержала преимущественно водород, метан, воду и аммиак.
2. Воздействие на атмосферу источника энергии. Оценить роль источников энергии нелегко. Наиболее вероятными являются: ультрафиолетовое излучение, вулканизм, энергия метеоритных ударов. Среди них ультрафиолетовое излучение представляет собой самый значительный источник энергии, далеко превосходящий по величине все другие.
3. Наличие на поверхности Земли жидкой воды (таким обратом колебания температуры в водоемах должны быть в пределах от 0 до 100° С).
4. Наличие в атмосфере, гидросфере и литосфере большого разнообразия несвязанных в сложные структуры химических элементов.
Стадии биогенеза
Биогенез — это процесс развития от неживого к живому. Различают несколько его стадий.
1. Стадия неорганического фотосинтеза (т. е. образование малых “органических” молекул в неорганических реакциях). Отсутствие кислородно-озонового “экрана” позволяло коротковолновому ультрафиолетовому излучению падать на поверхность Земли. Оно вызывало неорганические фотохимические реакции, т. е. элементы атмосферы и гидросферы после поглощения световых квантов образовывали органические молекулярные соединения. Поскольку процесс этот основан на поглощении квантов света, идущих от Солнца, его можно назвать фотосинтезом. Но это неорганический фотосинтез, так как происходит без участия живых организмов. В водоемах Земли создавалась концентрация простых соединений углерода и других элементов. Часто эту смесь называют “первичным бульоном”.
2. Стадия коацервации. Взвешенное в виде частиц простейшее “органическое” вещество в капле воды получили название коацервата. Исследователи с давних времен замечали, что растворы высокомолекулярных веществ при стоянии могут мутнеть, оттого что молекулы их слипаются и комплексы, а комплексы образуют крошечные капли, взвешенные в жидкости. Внешне они похожи на капли молочного жира в молоке. Концентрация веществ в таких каплях может быть в десятки и сотни раз выше, чем в окружающем их растворе. Однако коацерватные системы нестабильны и через некоторое время оседают на дно, образуя неводный слой.
3. Стадия образования оболочек, или мембран. Стабилизация коацерватных систем была обеспечена в первую очередь возникновением вокруг них внешнего плотного слоя, сходного со слоем клеточных мембран. Полагают, что образование примитивных мембран вокруг коацерватных капель начинается с выстраивания полярных молекул на поверхности раздела воздух — вода или липид — вода.
4. Стадия появления метаболизма. В принципе это не что
иное, как поглощение и выделение с промежуточной реакцией (или цепью реакций) некоторых других органических веществ, в протоклеточной системе могли бы протекать реакции, обеспечивающие высвобождение необходимой энергии, сходные с современным фотосинтезом или дыханием. Примитивный метаболизм также способствовал стабилизации и длительному существованию коацерватных капель.
5. Стадия воспроизведения (редупликации). Последняя стадия биогенеза — приобретение способности к воспроизведению, благодаря которому жизнь может продолжать сама себя. В эпоху преджизни могли синтезироваться упорядоченные полимеры, которые можно назвать самоупорядоченными. Для этого не требуются живые организмы или нуклеиновые кислоты. Возникновение самоупорядоченности, видимо, может быть объяснено на основе трехмерной структуры и электронной конфигурации молекул Аминокислот. Со временем могли начаться взаимодействия между неорганически синтезированным протеиноидом, или предбелком, и нуклеотидами того же происхождения. Так постепенно нуклеиновые кислоты могли приобрести свою главенствующую роль, свойственную им теперь.
В результате биогенеза на Земле возникли прокариотические клетки, не обладавшие оформленным клеточным ядром и ядерной оболочкой.
Альтернативные теории возникновения жизни на земле
Теория панспермии. Согласно теории панспремии, завоевавшей популярность в XIX веке, жизнь могла распространяться из одной Солнечной системы к другой в виде спор микроорганизмов. Ф. Крик и Л. Оргель высказали недавно еще более смелое предположение. По их мнению, Земля и, возможно, другие первоначально лишенные жизни планеты могли быть “засеяны” намеренно какими-то разумными существами, обитателями тех солнечных систем, которые в своем развитии опередили нашу планету на миллиарды лет. По мнению Крик и Оргель, такая “направленная панспермия” могла бы, например, объяснить, почему молибден — довольно редкий на Земле элемент — совершенно необходим живым существам как кофактор образования многих важнейших ферментов. Однако эта теория не отвечает на вопрос: каким образом могла возникнуть и эволюционировать жизнь на планете, допустим, сходной с нашей Землей?
Теория стационарного состояния. В этой теории, предложенной в конце 40-х годов Г. Бонди, утверждается, что Вселенная всегда была почти такой же, как сейчас. Отсюда жизнь, как мы ее себе представляем, является ровесницей всего вещества Вселенной.
Происхождение эукариот
1. Гипотеза мембраногенеза Робертсона (1959). Согласно данной гипотезе, органеллы клетки (митохондрии и пластиды) и все остальные мембранные устройства, включая ядро, возникли и протоклетке из выпячивания и разрастания плазмолеммы. По Робертсону, все процессы филогенетического развития цитоплазматических органелл и ядра происходят в результате наличия мембранных связей между органеллами и ядром, а также формирования органелл (пикосом, фагосом) путем впячивания плазмолеммы.
Однако трудно себе представить, что развитие одной специализированной структуры в цитоплазме осуществлялось, как правило, за счет других специализированных структур, в частности митохондрий, а также за счет эргастосом и ретикулосом.
2. Гипотеза симбиогенеза Мережковского (1910), согласно которой эволюционное развитие клетки сводится к симбиотическому объединению предковых организмов бактериального типа. Однако явления фаго- и пиноцитоза у прокариотов не обнаружены, в силу чего пути проникновения в матрикс бактерий для других организмов сомнительны.
3. Гипотеза синбактериогенеза Студитского (1962, 1981) сводится к эволюционному построению клетки из органелл, возникших путем специализации из бактерицидных предков, сформировавших клетку путем комплексирования. Гипотеза основывается на фактах онтогенетической и функциональной динамики клеточных структур, что позволяет видеть отражение их исторического прошлого, которое, согласно синбактериоген ной гипотезе, включает доклеточное состояние в виде бактериоидных форм, ставших в ходе эволюции органеллами клетки С позиции данной гипотезы происхождения клетки получили вполне правдоподобное объяснение такие явления, как размножение, активная подвижность, развитие безъядерных эритроцитов и кровяных пластинок, и многие другие проявления структурного динамизма клетки.