ЛИСТ - БОТАНИКА

Лист — боковой орган побега. Нарастает за счет основания и имеет ограниченный верхушечный рост. Основными функциями листа являются фотосинтез, транспирация и газообмен.

Первые листья семенных растений являются семядолями зародыша. Следующие листья формируются в виде меристематических бугорков — примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Основные части листа:

1) листовая пластинка;

2) черешок;

3) основание листа;

4) прилистники — выросты из основания листа.

Прилистники прикрывают боковые почки и предохраняют

их от различных повреждений. В почке прилистники обязательно закладываются вместе с листьями, однако у многих растений быстро опадают или пребывают в зачаточном состоянии. Если прилистники срастаются, то образуется раструб (семейство гречишные); если же разрастается основание листа, то образуется листовое влагалище (семейство зонтичные) (рис. 4.21).

Рис. 4.21. Основные части листа: 1 — листовая пластинка; 2 — черешок; 3 — прилистник; 4 — основание листа; 5 — раструб; 6 — листовое влагалище

Черешки ориентируют листовые пластинки по отношению к источнику света, создавая листовую мозаику, т. е. такое размещение листьев на побеге, при котором они не затеняют друг друга. Это достигается: а) различной длиной и изогнутостью черешка; б) различной величиной и формой листовой пластинки; в) светочувствительностью листьев.

Лист называется сидячим, если черешок отсутствует, и тогда лист прикрепляется основанием листовой пластинки к стеблю.

Жилкование листа бывает:

1) дуговое (лист ландыша и других однодольных растений);

2) параллельное (лист злака и других однодольных растений);

3) пальчатое — все жилки сходятся в одной точке у основания листовой пластинки (характерно для двудольных растений, например, клен татарский);

4) перистое — выражена центральная жилка (характерно для двудольных растений, например, лист черемухи обыкновенной).

Форма листа. Лист, состоящий из одной листовой пластинки, называется простым. Когда на одном черешке с общим основанием располагается несколько листовых пластинок, то лист называется сложным. Их общий черешок называется рахисом.

Простые листья делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой.

Простые листья с цельной листовой пластинкой получают название в зависимости от соотношения длины и ширины листовой пластинки, например, округлый, продолговатый, линейный (рис. 4.22).

Рис. 4.22. Простые листья с цельной листовой пластинкой

Различают следующие простые листья с расчлененной листовой пластинкой:

а) пальчатолопастной, или перистолопастной, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/3 всей ее поверхности;

б) пальчатораздельный, или перистораздельный, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/2 всей ее поверхности;

в) пальчаторассеченный, или перисторассеченный, если степень расчленения листовой пластинки доходит до ее основания или центральной жилки (рис. 4.23).

Рис. 4.23. Простые листья с расчлененной листовой пластинкой и сложные листья

Сложные листья бывают тройчатосложные, состоящие из трех листочков (земляника), и пальчатосложные, состоящие из множества листочков (каштан). У этих типов сложных листьев все листочки прикрепляются к верхушке рахиса. Кроме того, есть сложные листья, листочки которых располагаются по всей длине рахиса. Среди них различают парноперистосложные, если они заканчиваются на верхушке листовой пластины парой листочков (горох посевной), и непарноперистосложные (рябина обыкновенная), заканчивающиеся одним листочком (см. рис. 4.23).

Анатомическое строение листа. По анатомическому строению выделяют дорзовентральные, изолатеральные и радиальные листья.

Если ассимиляционная часть листа (столбчатая хлоренхима) размерена только на верхней стороне листовой пластинки, а губчатая — на нижней, то листья с такой структурой называются дорзовентральными (свекла сахарная). Если столбчатая паренхима располагается с двух сторон листа, то лист называется толатеральным, что свойственно листьям, размещающимся йод острым углом к стеблю (гладиолус). У хвои сосны ассимиляционная часть листа, представленная складчатой хлоренхимой, расположена вокруг центральной жилки. Структура таких листьев называется радиальной.

В анатомическом строении у дорзовентрального листа (рис. 4.24) покровной тканью является эпидерма. Причем верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой.

Рис. 4.24. Строение дорзовентрального листа: 1 — верхняя эпидерма; 2 — столбчатая хлоренхима; 3 — склеренхима; 4 — сердцевинные лучи ксилемы; 5 — сосуды ксилемы; 6 — флоэма; 7 — губчатая хлоренхима; 8— воздухоносная полость; 9— устьице; 10— колленхима; 11 — нижняя эпидерма

Устьица, под которыми имеются воздухоносные полости, как правило, располагаются на нижней эпидерме. Под верхней эпидермой в один-два слоя размещается столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его имеют вид прямоугольника, узкая сторона которого примыкает к эпидерме. Прямоугольная форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла, содержащегося в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласта не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Солнечные лучи скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласта, но не разрушая притом хлорофилла. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза.

Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризующийся рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Как столбчатый, так и губчатый мезофилл содержат хлоропласта. В центре листа находится центральная жилка, которая представлена сосудистоволокнистым пучком открытого типа. Вверху сосудисто-волокнистого пучка располагается ксилема, а снизу флоэма. Вокруг пучка кольцом лежит склеренхима, оберегающая пучок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа. Над пучком и под ним, сразу после эпидермы, располагается уголковая колленхима, также выполняющая опорную функцию.