ПИЩЕВАРЕНИЕ - АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

Функции пищеварительного тракта

Для жизнедеятельности организма необходима энергия. Эту энергию организм получает с пищей. В пище содержатся различные вещества, к которым относятся белки, жиры, углеводы, минеральные вещества, витамины. Минеральные вещества (соли), вода и витамины усваиваются человеком в том виде, в котором они находятся в пище. Белки, жиры, углеводы (полисахариды), являясь высокомолекулярными соединениями, не проходят через биологические мембраны и нуждаются в дополнительном расщеплении на более низкомолекулярные соединения.

Процесс расщепления высокомолекулярных соединений с последующим всасыванием продуктов расщепления в кровь и лимфу называется пищеварением (рис. 5.42).

Рис. 5.42. Последовательность процессов, происходящих в пищеварительном конвейере

Пищеварение происходит в пищеварительном тракте под воздействием ферментов. Пищеварительный тракт осуществляет следующие основные функции: секреторную, моторную, всасывательную и экскреторную.

1. Секреторная функция заключается в расщеплении белком, жиров, углеводов под воздействием ферментов. Протеазы - это ферменты, расщепляющие белки, липазы — расщепляющие жиры, и амилазы — расщепляющие углеводы. Все три группы ферментов относятся к гидролитическим ферментам, под воздействием которых белки распадаются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, углеводы — до моносахаридов.

Ферменты обладают большой специфичностью — каждый из них действует только на определенное химическое соединение или продукты его распада. Большинство ферментов являются белковыми веществами и для их проявления необходимы: 1) оптимальная температура 36 — 37° С; 2) определенная реакция среды. Ферменты в весьма малых количествах действуют наподобие катализаторов, ускоряя химические превращения, не меняя при этом свою химическую структуру.

2. Моторная, или двигательная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного тракта и обеспечивает: 1) жевание; 2) глотание; 3) передвижение пищи по пищеварительному тракту; 4) выбрасывание непереваренных остатков.

3. Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудка, тонкого и толстого кишечника. Этот процесс обеспечивает поступление переваренных органических веществ, солей, витаминов и воды во внутреннюю среду организма.

4. Экскреторная функция проявляется в выведении из внутренней среды веществ в просвет желудочно-кишечного тракта. Железы пищеварительного тракта способны выделять азотистые соединения (мочевину, мочевую кислоту и др.), соли, воду, ядовитые и различные лекарственные вещества, и продукты их метаболизма.

В пищеварительной системе различают пищеварительный тракт (канал) и крупные пищеварительные железы, открывающиеся в него своими выводными протоками.

Пищеварительный тракт (рис. 5.43) начинается ротовым отверстием, за которым следует полость рта, глотка, пищевод, желудок, тонкая и толстая кишка. Стенка пищеварительного тракта состоит из трех основных слоев: 1) наружного (соединительно-тканного); 2) среднего (мышечного) и 3) внутреннего (слизистого), состоящего из эпителия и соединительно-тканной пластинки.

Рис. 5.43. Строение пищеварительного канала (схема): 1 — глотка; 2 — пищевод; 3-вход в желудок; 4 — место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку; 5- место перехода двенадцатиперстной кишки в тощую; 6 — тощая кишка; 7 нисходящая ободочная кишка; 8 — сигмовидная кишка; 9 — червеобразный отросток; 10 — подвздошная кишка; 11 — слепая кишка; 12— восходящая ободочная кишка; 13 — место перехода восходящей ободочной кишки в поперечную ободочную кишку (большая часть поперечной ободочной кишки удалена); 14 — двенадцатиперстная кишка

Этапы процесса пищеварения

Пищеварение в пищеварительном тракте осуществляется следующим образом.

В полости рта происходит измельчение пищи, смачивание ее слюной, частичное расщепление углеводов и формирование пищевого комка.

На передней стенке ротовой полости (рис. 5.44) находится ротовое отверстие, образованное губами. Верхняя стенка ротовой полости образована твердым и мягким небом. Твердое небо отделяет носовую полость от ротовой, представляя для первой дно, а для второй крышу. Мягкое небо состоит из покрытых слизистой оболочкой мышц. К ним относят мышцы, поднимающие и натягивающие мягкое небо, и непарная мышца — язычок. При сокращении этих мышц во время глотания мягкое небо поднимается и герметически отделяет носовую часть глотки — носоглотку — от остальной ее части.

Рис. 5.44. Полость рта (щеки разрезаны): 1 — верхняя губа; 2 — уздечка; 3 — десна; 4 — верхние зубы; 5 — твердое небо; 6 — мягкое небо; 7 — небно-язычная дужка; 8 — небно-глоточная дужка; 9 — небная миндалина; 10 — разрез щеки; 11 — нижние зубы; 12 — десна; 13 — нижняя губа; 14 — уздечка нижней губы; 15 — язык (спинка языка); 16 — зев; 17 — язычок

В ротовой полости находятся зубы. В каждом зубе различают коронку, шейку и корень (рис. 5.45). С помощью корня зуб укрепляется в челюсти. Выступающая в полость рта и соприкасающаяся с пищей часть зуба называется коронкой. Зубная кость, которая составляет главную часть стенки зуба, называется дентином. Коронка зуба поверх дентина покрыта эмалью, а корень покрыт цементом. Цемент — это грубоволокнистая кость, основное вещество которой пропитано солями извести.

Рис. 5.45. Зубы человека: а — расположение зубов разных типов в челюсти и их внешнее строение: 1 — резцы; 2 — клыки; 3 — малые коренные зубы; 4 — большие коренные зубы; б — внутреннее строение зубов: 1 — эмаль; 2 — дентин; 3 — пульпа; 4 — артерия; 5 — вена; 6 — нерв; 7 — десна

Зубная система человека гетеродонтная, т. е. в ней присутствуют зубы различной формы: в каждой половине верхней и нижней челюсти имеется по два резца, одному клыку, два малых коренных зуба, а у взрослых еще и три больших коренных зуба.

В ротовой полости находится мышечный орган — язык. Язык состоит из поперечнополосатой мускулатуры и является органом речи, участвует в оценке вкуса пищи (за счет вкусовых рецепторов), помогает ее перемешиванию при жевании, смачиванию ее слюной и глотанию.

В полость рта открываются и выделяют секрет слюнные железы. Они делятся на две группы: железы слизистой оболочки рта и железы, расположенные за пределами слизистой оболочки.

Железы слизистой оболочки рта и языка получают свое название по месту своего расположения: небные, щечные, язычные, губные, зубные.

Из второй группы самая крупная — околоушная железа. Ее выводной проток открывается на уровне верхнего второго большого коренного зуба.

Подчелюстная железа лежит в подчелюстной ямке под диафрагмой рта. Выводной проток открывается под языком. Подъязычная железа лежит под языком на диафрагме рта. Ее выводной проток соединяется с протоком подчелюстной железы и открывается вместе с ним.

Слюна представляет собой вязкую бесцветную жидкость, состоящую на 95,5 — 99% из воды и на 1—1,5% из органических и неорганических веществ. К органическим веществам относятся: белковое слизистое вещество муцин, некоторое количество глобулинов, аминокислот, мочевина и др. В слюне содержится неорганических веществ (соли кальция, калия и др.) в 2 — 3 раза меньше, чем органических. Реакция слюны — слабощелочная. Муцин, как основной компонент слюны, участвует в формировании пищевого комка. Кроме того, в слюне содержится лизоцим (бактерицидное вещество), ферменты амилаза и мальтаза. Амилаза расщепляет крахмал до мальтозы, а мальтаза — дисахарид мальтозу на две молекулы глюкозы. Пища находится в ротовой полости 15 — 20 с и поэтому здесь не происходит полного расщепления крахмала.

У человека в сутки отделяется в среднем около 1000 — 1200 мл слюны. Пищевой комок движением языка и щек передвигается на спинку языка и направляется к его корню. Затем комок прижимается к твердому небу и передвигается в глотку.

Глотка — мышечная трубка, расположенная впереди шейных позвонков. В ней различают три части: носоглотку, ротоглотку и гортанную часть глотки. В ротовой части перекрещиваются дыхательные и пищеварительные пути. В глотку открываются хоаны (соединяют ее с носовой полостью), отверстия евстахиев труб (связывают глотку с полостью среднего уха). В ротовой части глотка через зев сообщается с полостью рта, а в гортанную часть открываются вход в гортань и отверстие пищевода. Как только пищевой комок поступил в глотку, сокращаются мышцы, суживающие глотку, выше комка, и он передвигается в пищевод.

Пищевод — мышечная трубка длиной 25 — 30 см. Верхняя греть пищевода образована поперечнополосатой мышечной тканью, остальная часть — гладкой мышечной тканью. Пищевод проходит через отверстие в диафрагме в брюшную полость и здесь переходит в желудок. Функция пищевода — активное проведение пищевого комка перистальтическими сокращениями мышечной оболочки. Таким образом из пищевода пища попадает в желудок (рис. 5.46).

Рис. 5.46. Расположение печени, желудка и поджелудочной железы: 1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — поджелудочная железа; 4 — тонкая кишка; 5 — прямая кишка; 6 — толстая кишка; 7 — двенадцатиперстная кишка; 8 — желчный пузырь; 9 — печень

Желудок представляет собой расширенную часть пищеварительной трубки. В нем различают место перехода пищевода в желудок, т. е. вход в него (кардиа), и прилегающую кардиальную часть желудка. Верхняя часть желудка, выпуклая кверху, называется сводом. Место перехода в двенадцатиперстную кишку называется привратником (пилорус). Часть желудка, прилегающая к привратнику, называется пилорической. В желудке различают две поверхности — переднюю и заднюю, и два изогнутых края — верхний вогнутый (малая кривизна) и нижний выпуклый (большая кривизна). Большая часть желудка, кроме пилорической, называется телом желудка. Емкость желудка составляет от одного до нескольких литров. Стенка его состоит из соединительно-тканной, мышечной и слизистой оболочек. В слизистой оболочке находятся трубчатые железы, вырабатывающие желудочный сок (2,0 — 2,5 л/сут). Различают три вида желудочных желез: собственные, пилорические и кардиальные. Преобладают собственные железы желудка, которые расположены в области тела и дна желудка. Эти железы построены из трех видов клеток: главных, обкладочных и добавочных. В главных клетках образуются пищеварительные ферменты, в обкладочных клетках вырабатывается соляная кислота, а в добавочных — мукоидный слизистый секрет.

Желудочный сок имеет кислую реакцию среды. Соляная кислота обладает бактерицидным действием; кроме того, она активирует пепсин, вызывает денатурацию и набухание белком и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсином. Когда пищевой комок попадает в желудок, в нем действие амилазы и мальтазы продолжается до тех пор, пока пищевой комок не пропитывается кислым желудочным соком, в котором ферменты слюны теряют свою активность. В состав желудочного сока входят следующие ферменты: пепсин, желатиназа, липаза, химозин. Пепсин расщепляет белки до полипептидов; желатиназа гидролизует желатин; липаза расщепляет эмульгированные жиры молока на глицерин и жирные кислоты; химозин створаживает молоко.

И. П. Павлов изучал секрецию и состав желудочного сока в опытах на собаках (рис. 5.47). Один из опытов И. П. Павлова по изучению секреции желудочного сока состоял в перерезке пищевода у собаки и выведении двух образовавшихся концов на поверхность шеи, так что при кормлении собаки пища, вместо того чтобы попадать в желудок, выходила наружу через отверстие в шее. Хотя пища при этом не использовалась, такое “мнимое кормление” приводило к выделению желудочного сока в количестве, равном примерно четверти нормального количества (у человека при каждом приеме пищи в норме выделяется от 400 до 800 мл желудочного сока). При перерезке нервов, идущих к желудку, сокоотделение полностью прекращалось. Когда пищу вкладывали в ту часть перерезанного пищевода, которая ведет в желудок, так, что собака не могла видеть пищу и ощущать ее запах и вкус, поступление пищи в желудок вызывало примерно половину нормального количества сока. Это сокоотделение происходило даже при перерезке идущих к желудку нервов, хотя при этом сока-выделялось меньше. Следовательно, сокоотделение зависит отчасти от нервной стимуляции желудочных желез импульсами клеток слизистой желудка, отчасти — от действия гормона гастрина. Существование и действие этого гормона было доказано в опытах с перекрестным кровообращением. При этом кровеносную систему одной собаки соединяли с помощью резиновых трубок с кровеносной системой другой собаки. Когда и пилорическую область желудка одной собаки вводили пищу, желудочные железы другой собаки начинали секретировать желудочный сок. Поскольку между обеими собаками не было никаких нервных связей, секреция желудочного сока у второй собаки вызывалась веществом, переносимым кровью, т. е. гастрином.

Рис. 5.47. Собака с эзофаготомией и фистулой желудка

При опыте с “мнимым кормлением” выделение желудочного сока не прекращается сразу же после окончания “мнимого кормления”, а длится еще полтора-два часа. Но этот опыт не может полностью воспроизвести условия и процессы, происходящие в желудке в период пищеварения у нормального животного, потому что во время опыта пищи в желудке нет. И поэтому И. П. Павлов предложил еще одну операцию, которая состояла в том, что из дна желудка вырезали и сшивали маленький, “павловский”, желудочек. Нервы и кровеносные сосуды при этом не перерезали. При кормлении животного пища попадала только в большой желудок,

где и переваривалась, а в маленьком желудочке пищи не было, но сок выделялся так же, как и в большом желудке. Сок из маленького желудочка собирали через фистулу, и по его выделению наблюдали за работой всего желудка. В результате этого опыта было установлено, что желудочный сок выделяется не полтора-два часа, как при “мнимом кормлении”, а в течение всего времени пока пища находится в желудке (от четырех до десяти часов). Причиной столь длительного сокоотделения являются вещества, которые образовались при действии продуктов частичного расщепления пищи. Эти вещества, попадая в кровь, транспортируются ею к желудочным железам и стимулируют их работу.

Таким образом, регуляция желудочного сока состоит из двух фаз: нервной и гуморальной. Первая начинается раздражением зрительных и обонятельных рецепторов видом и запахом пищи (условно-рефлекторное сокоотделение). Когда пища попадает в рот и раздражает вкусовые рецепторы, происходит безусловно-рефлекторное выделение желудочного сока. В ходе переваривания пищи в желудке образуются химические вещества, которые вызывают дальнейшее соковыделение (гуморальная фаза). Без нервной фазы невозможны гуморальная фаза и переваривание пищи в желудке. Поэтому И. П. Павлов назвал первую (нервную) фазу аппетитным (запальным) сокоотделением.

Гладкая мускулатура стенок желудка обладает автоматией и обеспечивает двигательную функцию желудка. К гуморальным факторам, усиливающим сокращения желудка, относятся гастрин, гистамин и ацетилхолин. Тормозят моторику адреналин, норадреналин и энтерогастрон. Пища находится в желудке от 5 до 10 часов в зависимости от состава пищи. Дольше всего (до 10 часов) в желудке остается жирная пища.

Далее жидкая или полужидкая пищевая масса, называемая химусом, переходит в тонкий кишечник.

Тонкая кишка начинается у привратниковой части желудка и оканчивается у начала толстой кишки. Ее длина у взрослого человека 5 — 6 м. Тонкую кишку делят на три отдела: 1) двенадцатиперстная кишка (ближайший к желудку отдел длиной 25 — 30 см); 2) тощая кишка и 3) подвздошная.

Эвакуация пищи в двенадцатиперстную кишку происходит порциями, благодаря периодическому расслаблению и сокращению сфинктера привратника (пилорического сфинктера). В двенадцатиперстной кишке реакция среды щелочная. Переход пищи в кишечник длится до тех пор, пока реакция в двенадцатиперстной кишке не станет кислой. Тогда соляная кислота раздражает рецепторы в слизистой оболочке кишки, вследствие чего опять-таки рефлекторно мышцы сфинктера сокращаются и закрывают проход из желудка в кишечник. Как только реакция становится щелочной вследствие нейтрализации соками поджелудочной железы, желез кишечника и желчи, мышцы сфинктера вновь расслабляются, и новая порция нищи переходит из желудка в кишечник. Закрытие выхода из привратника при поступлении соляной кислоты в двенадцатиперстную кишку получило название запирательного пилорического рефлекса.

Слизистая оболочка тонкой кишки имеет складки и многочисленные ворсинки (от 18 до 40 на 1 мм²), что увеличивает ее общую поверхность. В ворсинку входят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды (рис. 5.48).

Рис. 5.48. Строение кишечной ворсинки: 1 — артерия; 2 — вена; 3 — гладкие мышцы; 4 — центральный лимфатический сосуд; стрелками показано направление тока крови

Поджелудочная железа располагается позади желудка, у задней брюшной стенки, состоит из головки, тела и хвоста и является железой смешанной секреции. Она, с одной стороны, относится к железам внешней секреции, так как ее железистые клетки продуцируют поджелудочный сок, который через систему выводных протоков поступает в двенадцатиперстную кишку, и, с другой стороны, является железой внутренней секреции, так как ее особые клетки, называемые островки Лангерганса, выделяют гормоны инсулин и глюкагон, поступающие непосредственно в кровь.

Поджелудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость щелочной реакции. В нем содержатся ферменты в неактивном состоянии — трипсиноген,химотоипсиноген и проэластаза. И. П. Павловым установлено, что трипсиноген переходит в активное состояние, т. е. в трипсин. под влиянием фермента энтерокиназы,содержащейся в кишечном соке. Трипсин воздействует на химотрипсиноген и проэластазу и переводит их в активные ферменты химотрипсин и панкреопептидазу соответственно.

Трипсин и химотрипсин расщепляют белки в двенадцатиперстной кишке до аминокислот. Таким образом, в двенадцатиперстной кишке происходит полное расщепление белков, начатое в желудке под действием пепсина. Липаза, вырабатываемая поджелудочной железой, расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Амилаза, мальтаза. лактаза, сахаразарасщепляют углеводы. Желчь, выделяемая печенью, эмульгирует жиры, активизирует работу ферментов, усиливает двигательную активность кишечника, тормозит развитие гнилостных процессов.

Продукты расщепления сложных углеводов (глюкоза) и белков (аминокислоты) всасываются микроворсинками и поступают в кровеносное русло. Глицерин и жирные кислоты, образовавшиеся в результате расщепления жиров, в клетках ворсинок вновь превращаются в жиры, которые поступают затем в лимфатические капилляры. В тонком кишечнике происходит всасывание витаминов, воды, минеральных солей.

Два слоя гладких мышц в стенке тонкого кишечника, сокращаясь, обусловливают его маятникообразные движения, что, в свою очередь, способствует перемешиванию пищевых масс. Благодаря перистальтическим сокращениям кишечника его содержимое проталкивается в сторону толстой кишки.

Толстый кишечник делят на слепую кишку с червеобразным отростком (аппендиксом), ободочную (восходящую, поперечную, нисходящую, сигмовидную) и прямую. Железы толстого кишечника вырабатывают сок, относительно бедный пищеварительными ферментами. Зато здесь находится огромное количество бактерий, ферменты которых расщепляют сложный углевод — клетчатку. Бактерии синтезируют также витамины К и В₁₂. Хотя длина толстого кишечника относительно невелика (примерно равна длине тела), поступающие сюда пищевые массы (химус) находятся здесь дольше, чем в других отделах пищеварительного тракта. По мере продвижения химус превращается в плотные каловые массы. Этому способствует интенсивное всасывание воды. В нижней части прямой кишки расположены две кольцевые мышцы. Одна из них образована поперечнополосатыми мышечными волокнами, что делает акт дефекации процессом произвольным.

Печень — самая крупная железа человека. Ее масса близка к 2 кг. Структурной и функциональной единицей печени является печеночная долька, диаметр которой составляет 1,5 мм. Она имеет форму призмы и состоит из клеток гепатоцитов. В отличие от всех других органов печень получает кровь из двух источников: артериальную — из печеночной артерии и венозную — из воротной вены. Последняя собирает кровь от пищеварительного канала, селезенки, поджелудочной железы. В капиллярах печеночной дольки кровь смешивается. Кровеносные сосуды, выходящие из дольки, укрупняясь, собираются в несколько печеночных вен, впадающих в нижнюю полую вену.

Секрет печени — желчь — накапливается в желчном пузыре и порциями поступает в двенадцатиперстную кишку. За сутки у человека образуется 500 — 700 мл желчи. В состав желчи входят вода (90%), органические (желчные кислоты и желчные пигменты) и неорганические вещества (минеральные соли). К желчным пигментам относится билирубин и биливердин, образующиеся из гемоглобина разрушающихся эритроцитов.

Среди многочисленных функций печени следует отметить ее защитную (барьерную) роль и участие в обмене белков, жиров и углеводов. В печени синтезируется витамин А, фибриноген, протромбин, холестерин. Здесь синтезируется и накапливается гликоген, а также откладываются в запас витамины А, Д, К, РР. В печени задерживаются микроорганизмы, попавшие в организм, и осуществляется обезвреживание ядовитых веществ. Например, из сильнодействующего яда — аммиака синтезируется менее ядовитое вещество — мочевина; подвергается распаду фенол — промежуточный продукт белкового обмена.