Дигибридное скрещивание. Статистический характер расщепления. Цитологические основы расщепления - Генетика - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ - ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ЕГЭ

Организмы отличаются друг от друга по многим парам альтернативных признаков. Поэтому на следующем этапе исследований Г. Мендель проанализировал наследование у гороха двух, трех и более пар признаков. Гибриды, которые получают от скрещивания организмов, отличающихся двумя парами альтернативных признаков, называют дигибридами, тремя парами — тригибридами и т. д.

Для дигибридного скрещивания Мендель использовал гомозиготные растения гороха, которые отличались по цвету и типу поверхности семян: материнское растение имело желтые и гладкие семена; оба признака были доминантными. Отцовское растение имело зеленые и морщинистые семена; оба признака были рецессивными. Если обозначить доминантный и рецессивный аллели, определяющие цвет семени, соответственно, буквами А и а, а аллели, определяющие тип поверхности семени, буквами В и b, то генотипы гомозиготных родительских форм будут выглядеть следующим образом: материнское растение ААВВ и отцовское растение aabb. В первом случае гаметы будут нести в себе аллели А и В (АВ), во втором — а и b (ab). Слияние двух таких гамет приведет к появлению дигибридной зиготы АаВb. По фенотипу такие растения при полном доминировании будут обладать двумя доминантными признаками: их семена будут желтыми и гладкими. Для того чтобы выяснить, сколько сортов гамет образует такой дигибрид, Мендель провел анализирующее скрещивание: он скрестил гибридные растения F1с растениями, гомозиготными по двум рецессивным признакам (то есть имеющими зеленые и морщинистые семена; генотип aabb). В потомстве было получено 4 класса семян в отношении, близком к 1:1:1:1: 55 желтых гладких (АаВb); 51 зеленых гладких (ааВb); 49 желтых морщинистых (Aabb) и 53 зеленых морщинистых (aabb). Таким образом, Мендель показал, что дигибрид образует 4 сорта гамет в равном отношении и является гетерозиготным по обеим аллельным парам.

Для проведения анализа расщепления по генотипу необходимо скрестить особи всех 16 генотипов, которые получатся при сочетании четырех сортов женских и мужских гамет, с рецессивной гомозиготой (aabb), то есть провести анализирующее скрещивание. Такой анализ показывает, что в результате получается 9 классов расщепления по генотипу в отношении 1:2:2:4:1:2:1:2:1. Аналогичный результат получается и при анализе с помощью решетки Пеннета.

При моногибридном скрещивании число классов по фенотипу равно 2 (в отношении 3:1), а по генотипу — 3 (в отношении 1:2:1). При дигибридном скрещивании эти значения составили, соответственно, 4 и 9, то есть в случае двух генов, определяющих два независимых признака, число классов по фенотипу соответствует 2 , а по генотипу — 32.

На основании одновременного анализа наследования нескольких пар альтернативных признаков Г. Мендель установил закономерность независимого распределения генов («факторов», по Менделю). Эта закономерность известна как 3-й закон Менделя: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся по нескольким альтернативным признакам, гены и соответствующие признаки наследуются независимо друг от друга. Третий закон Менделя применим только к наследованию генов, находящихся в негомологичных хромосомах.

Установить основные закономерности наследования Мендель сумел благодаря применению статистического метода в генетическом анализе. Согласно закону «чистоты» гамет отношения, возникающие при расщеплении признаков, представляют собой результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. При одинаковом числе гамет и их одинаковой жизнеспособности с равной вероятностью возможна встреча гаметы, несущей доминантный аллель А, с такой же гаметой или с гаметой, несущей рецессивный аллель а. Встреча двух гамет — случайное событие, но при большом числе таких событий выявляется определенная закономерность, которую и наблюдал Мендель. Отсюда следует, что важным условием выявления закономерностей расщепления является размер выборки данных, которая оценивается в опыте. Само явление расщепления — это биологическое явление, но проявление его носит статистический характер.

К началу XX в., когда были заново открыты законы Менделя, в цитологии накопилось уже много сведений о развитии гамет и возникла гипотеза о связи генов с хромосомами. Цитологические основы дигибридного скрещивания опираются на следующие факты. В настоящее время известно, что при образовании гамет (гаметогенезе) в профазе I мейоза происходит конъюгация гомологичных хромосом; в анафазе I число хромосом, находящихся у каждого из полюсов клетки, уменьшается вдвое. Известно также, что при расхождении к разным полюсам каждая пара хромосом ведет себя независимо от других пар. При слиянии двух гамет в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом (2n). При образовании гамет у дигетерозиготной особи (АаВb) пары аллельных генов находятся в разных парах гомологичных хромосом и в результате образуется 4 типа гамет: АВ, Аb, аВ, ab. Эти 4 типа гамет возникают вследствие случайного и независимого расхождения двух пар гомологичных хромосом к полюсам клетки в анафазу I мейоза. Из этого следует, что аллель А с одинаковой вероятностью может попасть в гамету с аллелем В или с аллелем b. То же самое справедливо и для аллеля а.