Организация клеток - Клеточный уровень организации жизни

Клетка — основная структурно-функциональная единица живых организмов, которой присущи все свойства живого. Может существовать как отдельный организм (бактерии, одноклеточные эукариоты), и как часть колонии или многоклеточного организма. Строение, функции, размножение и эволюцию клеток разных организмов изучает цитология.

Большинство клеток очень мелкие, поэтому их изучение началось с развитием микроскопической техники. Открыл их на срезе пробки пробкового дуба и предложил термин «Клетка» английский физик Р. Гук в 1665 г. Большой вклад в исследование клетки внес голландский ученый-любитель А. ван Левенгук, открывший простейших, эритроциты, сперматозоиды и другие клетки. Постепенно накапливались данные о многообразии и строении клеток. К. Бэр в 1827 г. открыл яйцеклетку млекопитающих, в 1831 г. Р. Броун описал ядро растительной клетки.

В начале XIX в. ботаник М. Шлейден, обобщив известные в то время факты, пришел к выводу, что все растения состоят из клеток, а зоолог Т. Шванн обнаружил сходство растительных и животных клеток. В 1839 г. они сформулировали клеточную теорию. Ее основные положения: 1) все организмы состоят из клеток, 2) в своих основных чертах клетки растений и животных схожи, 3) рост и развитие организма связаны с образованием клеток. В 1859 r. Р. Вирхов дополнил клеточную теорию положением: 4) клетки образуются только из клеток путем их деления. Клеточная теория подтвердила единство живой природы, подтолкнула дальнейшие исследования.

Современная клеточная теория:

1. Клетка — элементарная структурная единица живого (исключением являются вирусы и некоторые другие неклеточные формы жизни). Существуют два типа организации клеток — прокариотическая и эукариотическая.

2. Клетки сходны по строению, что обусловлено их родством и сходством функций.

3. Клетка — целостная система. Каждая клетка состоит из компонентов, специализированных на выполнении определенной функции и имеет соответствующее строение; функции клетки — следствие слаженной работы ее компонентов.

4. Клетки размножаются путем деления: прокариотам присуще бинарное деление, а эукариотам — митоз и мейоз. Делению предшествует репликация ДНК.

5. Многоклеточные организмы — это сложные комплексы клеток, объединенные в ткани и органы.

Любая клетка состоит из поверхностного генетического аппарата и цитоплазмы.

Поверхностный аппарат

Главной частью поверхностного аппарата любой клетки является полупроницаемая мембрана — плазмалемма, проницаемая для воды и небольших неполярных молекул. Она представляет собой барьер для крупных молекул и полярных веществ. Ее толщина 7-10 нм. Функции плазмалеммы: барьерная, транспортная, регуляторная (реагирование на изменения в окружении, связь между клетками в ткани), каталитическая (некоторые ферменты связаны с мембранами).

Основа мембраны — двойной слой фосфолипидов, обеспечивающих барьерную функцию. Их гидрофобные «хвосты» направлены внутрь мембраны, а полярные головки ориентированы наружу. Липид холестерин придает мембране жесткость. Белки обеспечивают выполнение большинства функций мембран. Они могут располагаться на поверхности, быть погруженными на разную глубину или пронизывать мембрану насквозь. Углеводы мембран входят в состав гликолипидов или гликопротеинов, с ними связаны рецепторные функции. Молекулы, входящие в состав мембраны, способны перемещаться в ее плоскости.

Транспорт веществ через плазмалемму делится на пассивный и активный. Пассивный транспорт происходит по градиенту концентрации (в направлении меньшей концентрации вещества) без затрат энергии. Перемещение небольших молекул (Н₂О, О₂, СО₂) называется диффузией. Небольшие органические молекулы (глюкоза, некоторые аминокислоты и т. д.) проходят через мембраны путем облегченной диффузии благодаря белкам переносчикам. Ионы проходят через ионные каналы.

Активный транспорт зачастую происходит против градиента концентрации. Ионы переносятся с помощью ионных насосов. Активно транспортируются крупные частицы: путем цитоза они могут поступать в клетку (эндоцитоз) и выходить из нее (экзоцитоз). Эндоцитоз характерен только для животных клеток и включает фагоцитоз (поглощение твердых частиц) и пиноцитоз (поглощение жидкости). При экзоцитозе пузырьки с веществами, синтезированными в клетке, приближаются к плазмалемме, их мембрана встраивается в нее, а содержимое оказывается снаружи. Так из клеток выводятся гормоны, структурные элементы надмембранного аппарата и т. д.

Надмембранный комплекс располагается снаружи плазмалеммы. Выполняет защитную и рецепторную функции.

У прокариот он представлен клеточной стенкой, в большинстве случаев состоящей из муреина. Некоторые также покрыты слизистой капсулой (защищает клетку от повреждений, высыхания, помогает клеткам слипаться). У грамотрицательных бактерий есть дополнительная липопротеидная мембрана. Частью поверхностного аппарата являются также разнообразные отростки, которые помогают прикрепляться к различным объектам (как при передаче генетической информации при половом процессе и т. п.) — пили. Некоторые прокариотические клетки снабжены одним или несколькими жгутиками — органами передвижения.

Надмембранный комплекс у многоклеточных животных — это углеводная часть гликолипидов и гликопротеидов плазмалеммы — гликокаликс. Он обеспечивает взаимодействие клеток, содержит рецепторы и сигнальные молекулы, обеспечивает слипание клеток, внеклеточное пищеварение. Надмембранный комплекс одноклеточных животных может содержать твердые (ракушки радиолярий и т. п.) или упругие (кутикулы) структуры. Клетки растений и грибов имеют жесткую клеточную стенку, состоящую из хитина (у большинства грибов) или целлюлозы (у растений). Для обеспечения прочности клеточные оболочки многих растительных клеток одревесневают (пропитываются лигнином).

Подмембранный комплекс характерен только для эукариотических клеток, он состоит из элементов цитоскелета. Из них построены клеточные органы движения (жгутики и реснички) и их базальные тельца. Основные функции — участие в поддержке и изменении формы клеток (у животных), расположении и функционировании некоторых молекул плазмалеммы.

Для функционирования клеток многоклеточного организма важны клеточные контакты. На ранних стадиях развития зародыша клетки слипаются благодаря гликокаликсу, позже образуются специализированные межклеточные контакты. Десмосомы служат для связывания клеток.

Плотные контакты изолируют клетки и предотвращают утечку жидкости между ними. Коммуникационные контакты участвуют в прямом переходе химических веществ из клетки в клетку, к ним относятся щелевые контакты (нексусы), обеспечивающие передачу электрических импульсов, питательных веществ (от фолликулярных клеток к яйцеклетке), синапсы (передача нервных импульсов). У растений клетки связаны посредством плазмодесм.

Генетический аппарат

Прокариоты не имеют ядра, их генетический аппарат — это кольцевая молекула ДНК — нуклеоид, прикрепленная к внутренней стороне плазмалеммы.

Бактериальная клетка может также содержать несколько различных кольцевых двуцепочечных молекул ДНК, состоящих из нескольких тысяч пар нуклеотидов — плазмид. Они размножаются в клетке независимо от нуклеоида, могут содержать гены устойчивости к антибиотикам. Бактерии способны обмениваться плазмидами.

Ядро эукариот сохраняет, воспроизводит и реализует генетическую и формацию, управляет жизнью клетки и координирует ее pa6oту с условиями среды. Большинство меток имеет одно ядро. Некоторые (ситовидные грубы растений, эритроциты млекопитающих) большую часть жизни лишены ядра. Клетки некоторых тканей многоядерные (волокна поперечнополосатых мышц, млечники растений). У инфузорий в метках содержатся микронуклеус (служит для хранения генетической информации) и макронуклеус, управляющий метаболизмом.

Поверхностный аппарат ядра состоит из двумембранной ядерной оболочки (защищает содержимое от повреждений) и ядерной пластинки (обеспечивает форму ядра и служит для прикрепления хромосом). Ядерные поры в оболочке имеют сложное строение и обеспечивают активный транспорт веществ.

Строение ядра:

1 — внешняя ядерная мембрана; 2 — внутренняя ядерная мембрана; 3 — кариоплазма; 4 — эухроматин; 5 — гетерохроматин; б — хроматиновые гранулы; 7 — ядрышко; 8 — ядерная пора

Кариоплазма — полужидкая внутренняя среда ядра, содержащая хроматин и рибонуклеопротеидные комплексы (РНП-комплексы). Наибольшим РНП-комплексом является ядрышко, образующееся на участках нескольких хромосом. Здесь происходит синтез рибосомальных РНК. Другие РНП-комплексы содержат информационные РНК, транспортные РНК и т. д. Ядерный матрикс обеспечивает упорядоченное расположение нуклеиновых кислот и состоит из нитевидных опорных структур.

Хроматин — нуклеопротеидные нити, состоящие из ДНК (30-45%), гистонов (30-50%) и негистоновых белков (4-33%). Именно в таком состоянии происходит реализация генетической информации, репликация и репарация ДНК. Перед делением клетки ДНК конденсируется, образуя хромосомы. Их количество, форма, размер характеризуют кариотип — совокупность признаков полного набора хромосом клеток данного вида, организма и т. д. Хромосомы изучают на стадии метафазы. Метафазные хромосомы состоят из двух хроматид (две нити ДНК, образовавшиеся в ходе репликации). скрепленных в области центромеры (первичной перетяжки). Здесь прикрепляются микротрубочки веретена деления, обеспечивающие расхождение хромосом или хроматид к полюсам клетки. Участки хромосом по обе стороны от центромеры называются плечами. В зависимости от расположения центромеры плечи могут иметь одинаковую или разную длину. Иногда на плечах расположены вторичные перетяжки.

Парные хромосомы с одной и той же последовательностью генов называются гомологичными. У видов с хромосомным определением пола хромосомы делятся на аутосомы (одинаковые у обоих полов) и половые. Как правило, при этом один из полов является гомогаметным (имеет пару одинаковых половых хромосом), другой — гетерогаметным (имеет разные половые хромосомы или только одну: XY, Х0). У человека, как и у большинства млекопитающих, гомогаметным является женский пол (ХХ), гетерогаметным — мужской (XY).

Различные клетки одного организма (половые и соматические) или различные фазы жизненного цикла (например спорофит и гаметофит) могут иметь разный набор хромосом.

Хромосомный набор половых клеток большинства животных и растений, гаметофита растений и т. п. — гаплоидный (одинарный, и) — содержит по одной из каждой пары гомологичных хромосом. При оплодотворении половые клетки сливаются в зиготу, которая содержит по две гомологичные хромосомы, т. е. имеет диплоидный (двойной, 2n) набор. Он характерен для соматических клеток многоклеточных животных, спорофита растений и т. д.

Полиплоидия — увеличение числа хромосом в клетках, кратное гаплоидному набору. Полиплоидными могут быть отдельные клетки диплоидного организма (например клетки печени и сердца у млекопитающих), а также целые организмы. В зависимости от числа гаплоидных наборов различают триплоиды (3n), тетраплоиды (4n), пентаплоиды (5n) и т. д.

Цитоплазма

Цитоплазма — внутренняя cреда метки, которая не включает ядро и вакуоль. Основная функция — объединение клеточных структур и обеспечение их взаимодействия. Цитоплазма способна к росту и воспроизведению, при частичном удалении она может восстановиться. Нормально функционирует при наличии ядра. Цитоплазма состоит из цитозоля, органелл и включений. Движение цитоплазмы, с которым перемещаются различные вещества, включения и органеллы, называется циклозом.

Цитозоль (гиалоплазма) — основное вещество цитоплазмы. Ее химический состав чрезвычайно разнообразен (вода, минеральные соли, белки, мономеры макромолекул и др.). Является полужидкой, ее вязкость изменяется в зависимости от состояния клетки. В цитозоле синтезируются и расщепляются глюкоза, жирные кислоты, нуклеотиды, аминокислоты; синтезируется белок; откладываются включения.

Цитоскелет обеспечивает упорядоченное расположение органелл клетки, поддерживает ее форму и обеспечивает движение. В состав цитоскелета входят микронити и микротрубочки.

Включения — отложение веществ, временно или насовсем выведенных из обмена. Состав включений зависит от специализации клетки: трофические включения (липидные капли, крахмальные зерна и т. п.); секреторные гранулы в железистых клетках животных, кристаллы солей (оксалат кальция) в клетках растений и т. п.

Органеллы — обязательные компоненты клетки, выполняющие специфические функции. Различают немембранные (рибосомы, клеточный центр), одномембранные (ЭПС, аппарат Гольджи. вакуоли) и двумембранные (митохондрии, пластиды).

Клеточный центр — немембранные органеллы, состоящие из двух центриолей (построены из микротрубочек) и микротрубочек, отходящих от них. Всегда располагается около ядра и связан с аппаратом Гольджи. Играет важную роль в образовании веретена деления. является главным организатором цитоскелета.

Рибосомы — немембранные органеллы, осуществляющие синтез белка. Состоят из большой и малой субъединиц сложной формы. Содержат рРНК (4 типа у эукариот и 3 — у прокариот) и белки. Могут объединяться в полисомы — группы рибосом, синтезирующих полипептид на одной иРНК.

Эндоплазматическая сеть, или ретикулум — одномембранная органелла эукариотических клеток. Делится на шероховатую и гладкую. К внешней поверхности мембраны шероховатой прикреплены рибосомы. Это место синтеза и распределения белков между цитозолем и другими компонентами клетки. Гладкая ЭПС состоит из небольших полостей неправильной формы, не имеет рибосом. Здесь проходит синтез углеводов и липидов.

Строение клетки животного:

1 — плаэмалема;

2 — гиалоплаэма;

3 — цитоскелет;

4 — экэоцитоэ;

5 — микроворсинки;

6 — эндоцитоэ;

7 — агранулярная ЗПС;

8 — лиэосома;

9 — аппарат Гольджи;

10 — свободные рибосомы;

11 — клеточный центр;

12 — ядерная оболочка с порами;

13 — ядрышко;

14 — хроматин;

15 — гранулярная ЭПС с рибосомами;

16 — митохондрия

Аппарат Гольджи — одномембранные органеллы, состоящие из стопок (от 3 до 50) сплющенных изогнутых цистерн (диктиосом) и расположенных рядом многочисленных микропузырьков. Обеспечивает созревание, распределение и транспорт синтезированных в клетке веществ.

Лизосомы — окруженные мембраной пузырьки (0,2-0,8 мкм), содержащие гидролитические ферменты (расщепляющие белки, полисахариды и нуклеиновые кислоты). Образуются в аппарате Гольджи. Расщепляют вещества, поступившие в клетку путем эндоцитоза. Лизосомы простейших называются пищеварительными вакуолями. У многоклеточных животных лизосомы разрушают старые органеллы клетки, при голодании переваривают запасные вещества и лишние органеллы. Клетки-фагоциты крови благодаря лизосомам расщепляют поглощенные бактерии. Характерные органеллы клеток растений — центральные вакуоли — окруженные мембраной (тонопластом) полости с клеточным соком. Молодые растительные клетки могут содержать несколько вакуолей, которые со временем сливаются в единую центральную вакуоль. Клеточный сок — сложный раствор минеральных солей, органических кислот, сахаров, пигментов, аминокислот, водорастворимых белков, некоторых ферментов и т. д. В вакуолях могут накапливаться продукты обмена веществ, запасные питательные вещества. Они участвуют в осмосе, обеспечивая тургор (упругость тканей).

Все одномембранные органеллы объединены в общую систему синтеза, созревания, сортировки, упаковки, транспорта и выделения различных веществ. Образование мембран в клетке происходит в гранулярных ЭПС в виде микропузырьков, которые транспортируются к аппарату Гольджи, сливаясь с его мембранами. Микропузырьки из аппарата Гольджи, несущие различные вещества, сливаются с плазмалеммой. Кроме того, мембраны ЭПС связаны с ядерной оболочкой.

Строение клетки растения:

1 — поверхностный аппарат; 2 — гиалоплазма; З — аппарат Гольджи; 4 — пластиды; 5 — свободная рибосома; б — митохондрия; 7 — лизосома; 8 — шероховатая ЭПС с рибосомами;

9 — гладкая ЭПС; 10 — плазмодесмы; 11 — хроматин; 12 — ядерная оболочка с порами; 13 — ядрышко; 14 — вакуоли; 15 — тонопласт

К двумембранным органеллам относятся митохондрии и пластиды. Их внешняя мембрана гладкая, а внутренняя имеет сложное строение, связанное с функциями этих органелл. Они имеют кольцевые ДНК, рибосомы, различные типы РНК. В этих органеллах происходит синтез белков (не удовлетворяет полностью их потребности). Образуются при делении существующих таких органелл. Эти особенности — следствие симбиогенетического происхождения эукариотической клетки.

Митохондрии — двумембранные органеллы клеток эукариот, которые обеспечивают их энергией. Их количество в клетке — от 1 до 100 тыс. Внутренняя мембрана образует направленные внутрь выросты — кристы. Здесь расположены грибовидные АТФ-синтетазные комплексы (сложные белковые структуры, предназначенные для синтеза АТФ). В матриксе внутри митохондрии содержатся кольцевые митохондриальные ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы прокариотического типа, встречаются гранулы солей кальция и магния.

Строение клетки бактерий:

1 — жгутик; 2 — рибосомы; 3 — цитоплазма; 4 — нуклеоид; 5 — плазматическая мембрана; 6 — клеточная стенка; 7 — слизистая капсула

Здесь происходит автономный синтез белков, входящих в состав внутренней мембраны митохондрии, а также окисление и синтез жирных кислот. Основная функция митохондрий — высвобождение энергии при тканевом дыхании и запасание ее в виде АТФ.

Пластиды — двумембранные органеллы растительных клеток: зеленые — хлоропласты, красные, оранжевые или желтые — хромопласты и бесцветные — лейкопласты.

Различные типы пластид развиваются из пропластид и способны к взаимопревращениям: изменение цвета плодов или осеннее пожелтение листьев связано с преобразованием хлоропластов в хромопласты; позеленения на свету клубней картофеля вызывается превращением лейкопластов в хлоропласты.

Хлоропласты — пластиды, осуществляющие фотосинтез. Содержат зеленый пигмент хлорофилл. Клетки высших растений содержат 15-50 хлоропластов. Внутренняя полость хлоропласта заполнена стромой. Внутренняя мембрана образует направленные внутрь сплющенные выросты (ламелы), образующие отдельные замкнутые мешочки (тилакоиды), собранные в стопки (граны). Отдельные граны связаны ламелами. В мембранах тилакоидов находится хлорофилл, а также вспомогательные пигменты каротиноиды. В строме содержатся рибосомы, ДНК, ферменты, происходят биохимические реакции, в частности синтез ферментов, осуществляющих фотосинтез, и синтез белков мембраны тилакоидов. Зрелые хлоропласты способны к делению.

Хлоропласты водорослей — хроматофоры могут иметь необычную форму. Например, у зеленой водоросли хламидомонады хроматофор чашеобразный, а у спирогиры — лентовидный.

Хромопласты содержат пигменты каротиноиды. Они обеспечивают различные оттенки листьев, окраску цветков и плодов. Их внутреннее строение проще, чем у хлоропластов. Они часто образуются при разрушении в них хлорофилла.

Лейкопласты лишены пигментов и накапливают крахмал; их особенно много в запасающих частях растений.

Типы организации клеток

Существует два принципиально разных типа организации клеток: прокариотический и эукариотический. В системе организмов на их основании выделяют надцарства Прокариоты и Эукариоты. В ходе эволюции сначала возникла прокариотическая клетка. Происхождение эукариотической клетки — следствие симбиоза нескольких прокариотических клеток.

Характеристика	Прокариоты		Эукариоты
Размер клеток	В среднем 0,5-10 мкм		В среднем 10-100 мкм
Генетический материал	Кольцевая молекула ДНК (бактериальная хромосома) – нуклеоид, которая крепится с внутренней стороны клеточной мембраны		Разное количество линейных молекул ДНК, которые с белками- гистонами формируют хроматин. При подготовке к делению он конденсируется, образуя хромосомы
Ядро		Нет		Двумембранное, содержит хроматин и кариоплазму
Органеллы		Только Ферментативные системы располагаются на внутренних впячиваниях мембраны. Включения содержат запасные вещества, пигменты и т. д.		Немембранные (рибосомы, клеточный центр), одномембранные (ЭПС, аппарат Гольджи, вакуоли) и двумембранные (митохондрии, пластиды). Некоторые клетки содержат разного рода включения
Поверхностный аппарат		Плазмалемма, над которой - клеточная стенка разнообразного химического состава (построена из муреина и т. д.), иногда слизистая капсула. Может содержать разнообразные выросты (пили) и органы движения (реснички, жгутики)		Плазматическая мембрана, на ее поверхности у растений — целлюлозная, а у грибов — хитиновая клеточная стенка, у животных — гликокаликс. Может содержать органы движения (реснички, жгутики)