Экологические факторы - Надорганизменный уровень организации жизни

Экология — биологическая наука, изучающая взаимосвязи организмов и надорганизменных систем с окружающей средой. Название этой дисциплины стало популярным и часто используется неправильно. Термин «экология» был определен Эрнстом Геккелем в 1866 г.: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все условия существования. Они частично органической, частично неорганической природы)).

Слова «экология», «экологический» могут быть составной частью небиологических наук: технической экологии, социальной экологии, геоэкологии, экологического права и т. д. Иногда этот термин используется для обозначения изучения качества среды для человека и различных процессов, влияющих на него, или для обозначения природоохранной практики или использования природных ресурсов.

Экологию как биологическую науку о взаимодействии разделяют на общую (экология организмов, или аутэкология, экология надорганизменных систем, или синэкология: экология популяций; экология сообществ; биогеоценология; биосферология) и специальную (экология отдельных групп организмов).

Экологическая среда и экологические факторы

Для изучения и описания среды, ее свойств, явлений, процессов, которые могут влиять на исследуемый организм, условно рассматривают отдельно экологические факторы.

Рассматривать факторы среды можно с двух разных точек зрения: физической и экологической. Например, с физической точки зрения климатические факторы рассматриваются климатологией, рельеф — геоморфологией, грунт — почвоведением и т. д. С экологической точки зрения рассматривают влияние отдельных факторов на биосистемы. Потенциальное количество факторов, которые можно выделить, описывая среду, бесконечно. В зависимости от целей исследований используют различные их классификации. Ниже представлена классификация, основанная на происхождении фактора.

Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется биотопом, а вся совокупность факторов, включая биотические, называется экотопом.

Группа	Подгруппа	Примеры
Абиотические	Климатические	Температура, влажность, солнечная радиация, осадки, ветер
	Химические	Состав атмосферы, водной среды и почвенного раствора
	Почвенные	Состав почвы, характер частиц
	Географические	Рельеф, географическая широта, экспозиция склона
	Фитогенные	Связаны с растений
	Зоогенные	Связаны с деятельностью животных
Биотические	Микогенные	Связаны с деятельностью грибов
	Бактериогенные	Связаны с деятельностью бактерий
	Антропогенные	Связаны с прямым воздействием человека как живого существа
Антропические	Техногенные	Связаны с деятельностью человека по изменению абиотической среды
	Агрогенные	Связаны с влиянием сельскохозяйственной деятельности человека_____________

Одна из важнейших классификаций — разделение факторов на условия и ресурсы. Ресурсы потребляются организмами и при этом расходуются и исчерпываются, а условия влияют на организмы, часто изменяются ими, но не расходуются и не могут быть исчерпаны. Ресурсам соответствуют определенные количества, которые уменьшаются в результате жизнедеятельности организма.

Факторы не являются условиями или ресурсами сами по себе, они являются таковыми только для конкретных организмов. Так, солнечный свет является условием для человека и ресурсом для растущих рядом с ним растений. Растения конкурируют за этот ресурс, затеняя друг друга. В полумраке под кронами густого леса можно убедиться, что этот ресурс в значительной степени исчерпаем: на земле и на нижних частях стволов деревьев в таком лесу можно встретить только самые теневыносливые растения.

Закон минимума и понятие лимитирующего фактора

В 1840 г. немецкий агрохимик Юстус Либих сформулировал так называемый закон минимума: на рост и развитие организма наибольшее влияние оказывает тот ресурс, доля обеспеченности которым минимальна (которого больше всего не хватает). Такой ресурс называется лимитирующим (ограничивающим). Именно для него будет зарегистрирована существенная реакция организма на небольшое изменение в обеспеченности. Закон Либиха касается только ресурсов и не описывает влияние условий.

Существуют ситуации, когда закон минимума «не работает». Это касается случаев возможной взаимозаменяемости некоторых ресурсов (для растений соли аммония и нитраты в значительной степени взаимозаменяемы; насекомоядные растения и вовсе могут получать азот из животных, которых поедают).

Принцип толерантности Шелфорда

Экологическая валентность — степень приспособленности живого организма к изменениям условий среды. Представляет собой свойство определенного вида. Количественно она выражается диапазоном изменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. При этом валентность описывает реакции вида как на отдельные факторы среды, так и на комплекс факторов.

Для каждого фактора существует диапазон экологической толерантности, он ограничен нижней и верхней кардинальными (критическими) точками, внутри диапазона можно выделить зоны пессимума (угнетения), субоптимальные зоны и зоны оптимума. Все это — сущность принципа экологической толерантности, который был предложен в 1913 г. американским экологом Виктором Шелфордом. Пределы толерантности различаются для разных стадий развития организмов, для разных полов и т. д.

Различные организмы отличаются как по ширине, так и по значению характерных для них диапазонов толерантности. Широту диапазона толерантности показывает приставка «эври-», узость — «стено-». На приспособленность к высоким значениям определенного фактора указывает приставка «поли-», к низким — «олиго-». Таким образом, по температуре среди организмов можно выделять эвритермы, стенотермы, олиготермы и политермы. Корень «-галинность» используется в терминах, описывающих толерантность к солености; «-оксибионтность» — к содержанию кислорода в воде, «-гигричность» — к влажности и т. д. Относительно общей широты экологических ниш могут быть выделены эврибионты и стенобионты.

Результат взаимодействия факторов зависит от их специфики и механизмов приспособления к их неблагоприятному воздействию. Неблагоприятные значения одного фактора сужают диапазон толерантности других факторов. Реакции на взаимодействующие факторы могут быть связаны в том или ином физиологическом балансе организма: водном, тепловом, энергетическом и т. д.

Взаимодействие факторов может быть отражено с помощью понятия экологической ниши по Хатчинсону. Описать экологическую нишу можно как многомерный объем в пространстве факторов (в зависимости от их количества), включающий их значения, при которых возможно существование рассматриваемого вида. Двухмерную нишу можно было бы представить себе как квадрат на плоскости двух признаков, а трехмерную — как параллелепипед. Благоприятные условия для организма расположены внутри ниши, а неблагоприятные — по краям. Неблагоприятное значение одного фактора сужает диапазон толерантности других факторов, оно выражается в «закруглении» углов многомерной ниши.

Реакция организма на значение экологического фактора — объяснение правила толерантности Шелфорда

Формы биотических связей

Классифицировать отношения между популяциями непросто, они различаются и связаны с массой переходов. Разные авторы используют различные классификации.

Упорядочить отношения между видами по влиянию, которое они оказывают друг на друга, предлагал, например, известный американский эколог Юджин Одум. Он выделял три типа отношений популяций друг с другом: положительное влияние (+), отрицательное влияние (-) и отсутствие влияния (0).

Можно выделить 6 основных форм взаимодействия между видами. Кроме того, некоторые из этих форм можно разделить на дополнительные, как показано в таблице на стр. 184.

Поскольку взаимодействия между особями и популяциями в природных экосистемах бесконечно разнообразны, для их классификации можно использовать и другие подходы, каждый из которых сконцентрирован на каком-то единичном аспекте таких взаимодействий.

Конкуренцию можно, помимо прочего, разделить на внутривидовую и межвидовую, в зависимости от того, особи одного или разных видов вступают во взаимодействие. Также взаимодействия следует разделять на прямые и косвенные. Когда лиса ловит полевок, взаимодействие популяций осуществляется благодаря взаимодействию особей. Это прямое взаимодействие между популяциями. Когда жуки скарабеи выкармливают личинок навозом копытных, прямого взаимодействия особей не происходит, но на жуков влияет произведенный копытными ресурс. Это опосредованные через абиотическую среду взаимодействия между популяциями. Наконец, в результате размножения полевок охотничья активность лисы может переключиться на них, что, в свою очередь, снизит уровень эксплуатации популяции зайцев. Это пример опосредованных через другие популяции (или косвенных) взаимодействий.

Оригинальная классификация отношений между видами предложена русским зоологом В. М. Беклемишевым. Им выделялись топические связи, которые выражаются в изменении среды (сфагнум окисляет почву и делает ее благоприятной для росянки), трофические (питание особей одного вида особями другого, а также их останками и продуктами жизнедеятельности); фабрические (связанные с предоставлением среды или убежища; дятел делает дупло в сосне, а блохи живут в шерсти у собаки) и форические связи (перенос особями одних видов особей других видов).

Влияние		Тип взаимодействий	Подтип	Характеристика
1 популяция	2 популяция
-	-	Конкуренция	эксплуатационная	Происходит без затрат энергии на взаимодействия, Разные популяции или организмы используют один ресурс. При увеличении потребления одними другим остается меньшее количество ресурса.
			интерференционная	Связана с затратами энергии на причинение вреда друг другу.
+	-	Эксплуатация	голофагия, или настоящее хищничество	Убивают жертву, съедают много жертв (лев, божья коровка, росянка и др.).
			мерофагия, или пастбищное хищничество	Как правило, съедают лишь часть жертвы, причиняют вред, который не приводит к гибели (корова, муха, медицинская пиявка).
			паразитоидность	Свободноживущие, откладывают яйца в жертву или около нее. Личинки, развиваясь в жертве, съедают ее (многие перепончатокрылые — наездники, роющие осы, некоторые двукрылые).
			паразитизм	Тесно связаны с хозяином, отнимают у него часть ресурсов и, как правило, не приводят к его гибели (ВИЧ, омела белая и др.).
+	+	Симбиоз	протокооперация	Необязательные взаимовыгодные отношения между двумя популяциями (рак-отшельник и актинии).
			мутуализм	Обязательное взаимодействие хотя бы для одного из организмов (микориза, лишайники).
-	0	Аменсализм		Отношения между двумя популяциями, при которых происходит сокращение численности одной популяции в результате негативного влияния второй, которая безразлична к этим переменам (ель и травы под ней).
+	0	Комменсализм		Отношения между двумя популяциями, при которых одна — популяция комменсалов — получает выгоду, а другая — популяция хозяина — безразлична к взаимодействиям и не зависит от численности комменсалов (дуб и птицы, которые гнездятся в дуплах).
0	0	Нейтрализм		Отношения, когда обе популяции почти не влияют друг на друга

Адаптации

Адаптации — приспособления к определенным условиям среды, проявляющиеся в соответствии с морфологическими, физиологическими и поведенческими признаками организма, его образом жизни при определенных условиях среды. Адаптации наблюдаются как результат, который можно исследовать по целесообразности живых организмов и других биосистем. Этот термин иногда используется для процесса выработки адаптаций, что вносит определенную терминологическую путаницу.

Если условия среды чрезвычайно неблагоприятные, бороться с ними оказывается невозможным. Например, ни в Арктике, ни в Антарктиде нет ни амфибий, ни рептилий — преодолеть холод эти холоднокровные животные не в состоянии.

Примером преодоления неблагоприятных условий является существование в полярных областях птиц и млекопитающих. Основной путь их приспособления к низким температурам заключается в активном поддержании постоянной температуры тела. Большая часть энергии пищи идет на поддержание постоянной температуры тела. Если остатка хватает на удовлетворение основных жизненных потребностей, выжить можно и среди вечных льдов.

Кроме холода, одной из основных проблем, ограничивающих разнообразие арктической фауны, является почти полное отсутствие растительной пищи на суше. Благодаря своей исключительно высокой теплоемкости, вода не дает замерзнуть ни водным животным, ни водорослям. Хорошая растворимость газов в холодной воде обеспечивает благоприятные условия для их функционирования. Итак, наземные млекопитающие и птицы полярных областей живут благодаря продукции моря. Одним из примеров замечательного приспособления к жизни в чрезвычайно негостеприимной среде является белый медведь.

Формы ухода от неблагоприятных условий разнообразны. Миграциями называют закономерные перемещения животных между различными местообитаниями, удаленными друг от друга на значительные (для этих животных) расстояния. Мигрирующие птицы могут перемещаться на другую сторону земного шара, а мигрирующие почвенные беспозвоночные — уходить из листопадного слоя на глубину в несколько десятков сантиметров. Следовательно, миграции могут быть горизонтальными (географическими) и вертикальными. В зависимости от того, какова причина (регулярно действующая или нерегулярная) вызывает эти передвижения, миграции можно разделить на периодические и непериодические.

Некоторые организмы биохимически и физиологически приспосабливаются к экстремальным условиям существования (накапливают в клетках криопротекторные вещества, предупреждающие замерзание; имеют приспособления ферментативных систем для высоких или низких температур и т. д.).

Еще одним путем приспособления является анабиоз — состояние, при котором жизненные процессы замедлены, протекают без внешних проявлений. Анабиоз является приспособлением к холоду, сухости и другим неблагоприятным факторам, после улучшения условий организм возвращается к физиологической норме (тихоходки и некоторые насекомые). Отдельные животные способны впадать в спячку — замедлять жизненные процессы, что сопровождается значительным снижением температуры тела и частоты сердцебиения. Все же при спячке, в отличие от анабиоза, проявления жизнедеятельности остаются заметными. Спячка может быть сезонной (сурки, ежи, болотные черепахи), суточной (летучие мыши, колибри) и нерегулярной, при неожиданном ухудшении условий (стрижи, енотовидные собаки). Для медведей и барсуков характерен зимний сон (просто более глубокий сон, чем обычный), а не спячка.

Переживать неблагоприятные периоды помогают стадии жизненных циклов — состояния покоя (цисты простейших, споры бактерий, грибов и некоторых растений, семена растений, яйца животных и др.). Помимо переживания неблагоприятных условий, эти стадии выполняют и другие функции, например функцию расселения. Для многих растений при наступлении благоприятных условий характерно образование почвенного банка семян (семена не прорастают одновременно). Даже в случае уничтожения леса в результате катастрофы, если хотя бы где-то сохранится лесная почва, в лесу будут ждать благоприятного времени семена большинства популяций цветковых растений, населявших местность (а также споры бактерий и грибов).

Адаптивные биоритмы организмов

Влияние солнечного света на биологические явления происходит посредством изменения интенсивности освещения в течение суток, продолжительности светового дня и связанного с ним чередования времен года. Это приводит к возникновению у живых организмов адаптивных биологических ритмов: суточных, сезонных, многолетних, ритмов приливов и отливов.

Способность организмов отсчитывать промежутки времени и регулировать в зависимости от них свою жизнедеятельность получила название биологических часов. Они позволяют приводить физиологические процессы в соответствие с ритмом окружающей среды и дают возможность предсказывать суточные, сезонные и другие периодические колебания освещенности, температуры, приливов и т. д.

Ритмы суточной активности (циркадианные ритмы) животных являются реакцией на условия освещенности в течение суток. Кроме физиологических особенностей, на ритмы суточной активности животных влияют и экологические факторы, формирующие условия жизни и добывания пищи организмами. Исключение составляют виды, имеющие одинаковую активность на протяжении суток, независимо от условий освещения. У животных выделяют три основных типа суточной активности: дневной, ночной и круглосуточный.

Особенности сезонной активности связаны с изменением времени года, которое является следствием вращения Земли вокруг Солнца. В сезонном климате условия среды способствуют росту популяции только в определенные ограниченные периоды времени. С определенными сезонами года у организмов связаны периоды размножения, развития, покоя (например спячка), миграции и т. д. В большинстве областей умеренного и арктического поясов главным проявлением смены сезонов является температура воздуха. В тропиках сезонный цикл активности определяется дождливым периодом.

Биоритмы приливов и отливов — следствие влияния Луны, которая вращается вокруг Земли. Живые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне, адаптировались к лунным суткам (24 часа 50 минут), в течение которых происходит по два прилива и отлива. Во время отлива жители этой зоны закрывают раковины и домики или закапываются в песок. С ритмом приливов и отливов связано размножение некоторых рыб. У многих организмов наблюдаются менее выраженные многолетние циклы, связанные с непериодическими изменениями солнечной активности в течение многих лет (массовые размножения перелетной саранчи).

У многих организмов регуляция годовых циклов (цирканнуальных) осуществляется благодаря фотопериодизму — регулированию сезонного цикла в зависимости от продолжительности светового дня. Этот способ регулирования широко распространен в умеренной зоне. Изменение важных для большинства организмов факторов (например температуры, влажности, доступности пищи) зависит не только от астрономических причин, но и от действия многих случайных факторов. Продолжительность светового дня — типичный сигнальный фактор. Он запускает осеннее пожелтение листьев, подготовку к сезонным миграциям птиц и т. д. Регуляция цирканнуальных ритмов осуществляется у позвоночных системой гипоталамус-гипофиз. Существенную роль в этой регуляции играет эпифиз.