Отличительные признаки покрытосеменных — Репродуктивные органы - СТРОЕНИЕ ПОКРЫТОСЕМЕННОГО (ЦВЕТКОВОГО)РАСТЕНИЯ - НАД ЦАРСТВО ЯДЕРНЫЕ ОРГАНИЗМЫ - РАЗНООБРАЗИЕ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Задание 27

• На основе полученных знаний и нижеприведенного обобщения изучить особенности покрытосеменных растений.

• Ответить на вопросы для самоконтроля.

• Ответить на вопросы контрольной работы № 34.

Общие указания. Отличительные признаки покрытосеменных следующие:

1. Наличие цветка.

2. Наличие завязи и плода, сохраняющих семязачатки и семена.

3. Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами.

4. Женский заросток — восьмиядерный зародышевый мешок без архегониев.

5. Мужской заросток — пыльцевое зерно (пыльца), состоящее из двух клеток — вегетативной и генеративной.

6. Двойное оплодотворение: один спермий оплодотворяет яйцеклетку, другой — вторичное (центральное) ядро зародышевого мешка.

7. Двойное оплодотворение завершается следующими преобразованиями: из завязи образуется плод, из семязачатка (семяпочки) — семя, из зиготы — зародыш семени (диплоидный), из оплодотворенного вторичного ядра — вторичный эндосперм.

8. Эндосперм представлен тканью с триплоидным набором хромосом. Формируется одновременно с зародышем семени, в нем откладываются запасные питательные вещества (белки, углеводы, жиры).

9. При прорастании как только внутрь семени поступает вода, начинается его набухание, запасные вещества переходят в растворимые формы, доступные для всасывания зародышем. Часть запасных веществ эндосперма расщепляется дыхательными ферментами, что освобождает энергию (в виде АТФ), необходимую для роста зародыша.

10. Триплоидность ядер клеток эндосперма, несущих наследственную информацию материнского и отцовского организмов, повышает приспособленность молодого растения к различным условиям среды.

11. Из зародыша семени вырастает спорофит (бесполое диплоидное поколение), который может быть представлен различными жизненными формами — травой (однолетней или многолетней), кустарником, деревом, лианой. Любая жизненная форма растения имеет основные органы — корень, стебель, листья и их видоизменения, а также цветки, семена, плоды.

Вопросы для самоконтроля

• Какие растения были предками покрытосеменных?

• Чем отличаются покрытосеменные от высших споровых и голосеменных растений?

• Чем отличаются покрытосеменные от голосеменных растений?

• Имеются ли у покрытосеменных растений архегонии и антеридии?

• Можно ли считать тычинку подобной антеридию?

• Как называется мужской заросток у покрытосеменных растений?

• Можно ли считать пестик подобным архегонию?

• Как называется женский заросток у покрытосеменных растений?

• Из какой клетки образуется зародышевый мешок и какое поколение он представляет в цикле развития цветкового растения?

• Каким поколением является цветковое растение (половым или бесполым)?

• Из чего образуется растение у редиса, огурца, яблони, пшеницы и какой оно имеет набор хромосом?

Контрольная работа № 34

1. Какие растения цветут (голосеменные, папоротники, покрытосеменные)?

2. Какие растения образуют семена (папоротники, голосеменные, покрытосеменные, мохообразные)?

3. Из чего формируется семя (пестик, семязачаток, яйцеклетка)?

4. Какое оплодотворение у покрытосеменных (простое, двойное)?

5. Что является женским заростком у покрытосеменных (семяпочка, пестик, зародышевый мешок)?

6. Что является мужским заростком у покрытосеменных (спора, пылинка, тычинка)?

7. Из чего образуется эндосперм семени покрытосеменных (яйцеклетка + спермий; центральная клетка + спермий; спора)?

8. Из чего образуется плод (яйцеклетка, зигота, завязь, семязачаток)?

Словарь основных терминов и понятий

Андроцей (греч. «андрос» — мужчина, А) — совокупность тычинок. Он может быть представлен одной тычинкой, двумя, тремя и более; андроцей может включать в себя даже более двадцати тычинок. Они могут быть свободными (многобратственный андроцей), сросшимися все вместе (однобратственный андроцей) или сросшимися в две или три группы. Тычинки могут быть разной длины. Например, у яснотковых две длинные и две короткие тычинки — двусильный андроцей; у крестоцветных четыре длинные и две короткие — четырехсильный андроцей.

Боб — простой сухой многосемянный монокарпный плод, обычно раскрывающийся двумя створками, на которых расположены семена. Характерен для семейства бобовых (рис. 57).

Венчик (Corolla, Со) — внутренний круг околоцветника, состоящий из яркоокрашенных (синие, красные, желтые и др.) или неокрашенных (белые) листочков — лепестков, которые служат для привлечения насекомых-опылителей и защиты тычинок й пестиков. Лепестки могут преобразовываться в нектарники, меняя при этом форму (аквилегия, купальница); у махровых цветков лепестки образуются за счет тычинок (роза, гвоздика, левкой).

Гинецей (греч. «гине» — женщина; G) — совокупность пестиков (плодолистиков) цветка. В ходе эволюции возник из мегаспорофиллов в результате изменений их формы: края плоских мегаспорофиллов сомкнулись так, что семязачатки оказались внутри образовавшейся полости (т. е. оказались покрытыми). Гинецей может быть представлен одним пестиком или несколькими; пестики могут быть как свободные, так и сросшиеся между собой. Поэтому различные виды гинецея имеют свое собственное название. Существует несколько подходов к классификации гинецея. Традиционно выделяют несколько его типов (см. схемы 44, 45).

Двойное оплодотворение — половой процесс у покрытосеменных растений. Заключается в том, что в оплодотворении принимают участие два спермия — один сливается с яйцеклеткой, второй — с центральным ядром зародышевого мешка. В результате образуются: из зиготы — зародыш семени, из оплодотворенного центрального ядра — триплоидный эндосперм семени, из семязачатка — семя, из завязи — плод. Двойное оплодотворение открыто в 1898 г. С. Г. Навашиным.

Двудомные растения — растения, тычиночные и пестичные цветки которых расположены на разных особях одного вида (тополь, облепиха, шелковица, конопля, хмель).

Завязь — нижняя расширенная часть пестика цветка, являющаяся вместилищем семязачатков. По положению в цветке завязь бывает верхняя (горох, картофель) и нижняя (яблоня). Из завязи образуется плод. В формуле цветка необходимо обозначать положение завязи. Так, верхняя завязь цветка картофеля обозначается G₍₂₎, где (2) обозначает, что завязь состоит из двух сросшихся плодолистиков, а черточка под этой записью показывает границу между завязью и остальными частями цветка. Поскольку число плодолистиков написано над черточкой, то данная запись показывает, что завязь расположена выше остальных частей цветка; поэтому она и называется верхняя. У цветка яблони завязь нижняя, она записывается где обозначает, что завязь состоит из пяти сросшихся плодолистиков, а черточка над этой записью показывает, что завязь расположена ниже других частей цветка, т. е. она нижняя. Число плодолистиков, формирующих пестик, и их взаиморасположение разнообразны (см. табл. 74). Из завязи в результате оплодотворения или партеногенетически образуется плод.

Зародыш (греч. «эмбрион») — организм растения на ранней стадии развития. Формируется из зиготы. У семенных растений находится внутри семени и в начале своего развития питается гетеротрофно. Он состоит из зародышевых органов — корешка, стебелька, почки и семядолей. Семядоли — это первые зародышевые листья. Голосеменные имеют две или несколько семядолей, покрытосеменные двудольные — две семядоли, однодольные — одну семядолю.

Зародышевый мешок — женский гаметофит покрытосеменных растений. Он образуется из мегаспоры внутри семязачатка и состоит из одной большой восьмиядерной клетки. Ядра объединяются в три группы: яйцклетка с двумя клетками-спутницами, три клетки-антиподы на противоположном полюсе и центральное (двуядерное) ядро в центре зародышевого мешка. Архегония не образуется (см. рис. 49).

Зерновка — простой сухой односемянный псевдомонокарпный плод представителей семейства мятликовых (злаков). Зерновка состоит из зародыша, эндосперма и покровов — сросшихся кожуры семени и околоплодника, которые естественным путем не отделяются. При производстве муки обдирку осуществляют механическим путем, при этом в отруби отходят покровы зерновки, состоящие из целлюлозы (клетчатки), а также наружный слой эндосперма — алейроновый (белковый) слой. В муку попадает крупноклеточный эндосперм, содержащий крахмал. Зародыш расположен сбоку от эндосперма, он состоит из корешка, стебелька, почки и одной крупной семядоли — щитка (см. рис. 50).

Коробочка — простой сухой многосемянный ценокарпный плод, раскрывающийся для распространения семян (мак, белена, дурман, тюльпан, лук).

Костянка — простой сочный односемянный монокарпный плод, внутренняя часть околоплодника которого одревесневает, образуя косточку. В околоплоднике костянки различают три слоя: экзокарпий (наружный — эпидерма), мезокарпий (средний — сочная запасающая паренхима) и эндокарпий (внутренний — каменистые клетки). Характерен для представителей семейства розоцветных (вишня, слива, абрикос, черемуха; см. рис. 52).

Ложные плоды — устаревшее название плодов, в образовании которых кроме завязи принимают участие разросшееся цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков (яблоко яблони, груши, рябины; сборная семянка земляники).

Обоеполый цветок — цветок, содержащий и тычинки, и пестики одновременно (яблоня, картофель, рожь). Тычиночный цветок — цветок, у которого есть только тычинки (огурец, кукуруза, тополь). Пестичный цветок — цветок, имеющий только пестики (огурец, кукуруза, тополь).

Однодомные растения — растения с раздельнополыми цветками, расположенными на одной особи — тычиночными и пестичными (огурец, кукуруза, лещина, дуб).

Околоцветник — совокупность покровных листочков цветка, которые служат для защиты тычинок и пестиков, а также способствуют опылению. Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика (яблоня, огурец); простой околоцветник бывает венчиковидный (тюльпан) или чашечковидный (свекла) и состоит из одинаковых листочков, или долей. В зависимости от того, сколько через околоцветник можно провести осей симметрии, он бывает полисимметричный (актиноморфный *) у яблони, огурца и моносимметричный (зигоморфный ↑) у гороха, орхидеи, шалфея. Околоцветник может иметь все чашелистики сросшиеся — сростнолистная чашечка (у картофеля) и все лепестки сросшиеся — спайнолепестный венчик (у картофеля).

Опыление — перенос пыльцы с помощью ветра или насекомых. Наблюдается у семенных растений. Подразделяется на перекрестное опыление (рожь, кукуруза, огурец) и самоопыление (горох, ячмень) — это естественное опыление. Кроме того, существует искусственное опыление, производимое человеком для селекционных или производственных целей.

Орех, орешек — простой сухой односемянный псевдомонокарпный плод, околоплодник которого одревесневает в разной степени (лещина-фундук, липа, гречиха; рис. 54).

Пестик — основная часть цветка, возникшая в результате преобразования споролистиков в плодолистики для защиты семязачатков. Совокупность пестиков (плодолистиков) получила название гинецей. Пестик состоит из завязи, столбика и рыльца. Столбик выносит рыльце для опыления, рыльце улавливает пыльцу, завязь покрывает семязачатки и преобразуется в плод. В цветке может быть один пестик (яблоня, огурец) или несколько (земляника, малина).

Плод — вместилище семян цветкового растения. Образуется, как правило, в результате двойного оплодотворения из завязи пестика и служит для сохранения и распространения семян (рис. 49). Плоды бывают простые, образовавшиеся из одного пестика (боб, стручок, орех, яблоко), сборные, образующиеся из нескольких пестиков одного цветка (сборная костянка у метины, сборная семянка у земляники, сборный орешек у шиповника), и соплодия. По характеру околоплодника плоды бывают сочные (ягода, яблоко, тыквина, костянка) и сухие (зерновка, семянка, коробочка, орех, боб, стручок). По числу семян — односемянные (костянка, орех, семянка, зерновка) и многосемянные (боб, стручок, коробочка, ягода, яблоко, тыквина) (см. рис. 51-54).

Плодолистик (карпелла) — мегаспорофилл покрытосеменного растения, края которого сомкнулись и срослись, образовав замкнутую камеру, внутри которой оказался семязачаток. Плодолистики образуют один или несколько пестиков. Независимо от числа пестиков совокупность плодолистиков называется «гинецей». Понятия «плодолистик» и «пестик» могут совпадать, если гинецей представлен одним пестиком, состоящим из одного плодолистика (в цветке бобовых или сливовых G₁. В цветке пасленовых пестик тоже один, но он состоит из двух сросшихся плодолистиков — G₍₂₎. В таком случае плодолистик является частью пестика. В цветке шиповниковых, лютиковых, магнолиевых, где плодолистиков много и они не срастаются между собой, напоминая шишку сосны или ели, понятия «пестик» и «плодолистик» тоже совпадают — G_∞ — пестиков много. Если плодолистик один, то он имеет одногнездную (однокамерную) завязь, в которой расположено разное число семязачатков: у вишни — один, у гороха — несколько. Если пестик состоит из двух или нескольких сросшихся плодолистиков, то число гнезд может быть различно: одно (подсолнечник), два (пасленовые), три (лилейные) или много (цитрусовые). Это зависит от степени сохранения плодолистиком своей отдельности: чем выше уровень организации гинецея, тем меньше выражена индивидуальность каждого плодолистика. Самые продвинутые в эволюционном отношении семейства — астровые, мятликовые, орхидные — имеют одногнездную завязь.

Пыльца — совокупность пыльцевых зерен (пылинок) голосеменных и покрытосеменных растений. У покрытосеменных образуется в пыльниках тычинок, у голосеменных — в спорангиях пыльниковых (мужских) шишек. Зрелая пылинка состоит из двух клеток — вегетативной и генеративной — и покрыта двойной оболочкой: внешней — экзиной, внутренней — интиной. При прорастании пыльцы на семязачатке у голосеменных и на рыльце пестика у покрытосеменных из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, из генеративной — два спермия. Пыльцевые зерна образуются из спор (микроспор), они гомологичны мужскому гаметофиту. У семенных растений мужской гаметангий — антеридий — редуцирован (см. рис. 20).

Сборная костянка — плод растений рода малина, ежевика, который образуется из цветка с большим количеством пестиков, т.е. имеющего апокарпный гинецей. Состоит из многочисленных сочных плодов-костянок, сидящих на сухом коническом цветоложе (см. рис. 51).

Сборная семянка (многосемянка) — плод растений родов земляника (клубника), лютик, лапчатка, который образуется из цветка с большим количеством пестиков — апокарпный гинецей. Состоит из сухих односемянных плодиков-семянок, сидящих на сухом цветоложе, за исключением земляники, у которой цветоложе разросшееся, сочное (см. рис. 51).

Семя — орган размножения цветкового растения, который образуется в результате двойного оплодотворения из семязачатка. Обязательные части семени — зародыш и кожура, у многих растений имеется эндосперм (злаковые, пасленовые, гречишные, маковые). Зародыш семени — новое поколение, образующееся в результате развития зиготы и имеющее диплоидный набор хромосом. Состоит из зародышевых органов — корешка, стебелька и почки. Первые листья зародыша — семядольные (семядоли). У однодольных растений одна семядоля, у двудольных — две. Эндосперм семени — триплоидная питательная ткань, которая формируется в результате двойного оплодотворения из триплоидной клетки (центральное ядро и спермий) (см. рис. 48).

Семянка — простой сухой односемянный псевдомонокарпный плод, состоящий из кожистого околоплодника и свободно лежащего внутри него семени (подсолнечник) (см. рис. 54). Для распространения семянок существует много приспособлений: летучки (одуванчик), хохолки (осот), крылатки (ясень), прицепки (репейник).

Соплодие — собрание плодов растения, которые при созревании не распадаются, а остаются единым целым. Соплодие образуется не из одного цветка, а из соцветия, при полном срастании его цветков. Большинство соплодий являются сухими: это «клубочки» свеклы, состоящие из нескольких орешков; соплодия инжира и шелковицы также состоят из орешков, погруженных в сочную мякоть осей соцветия. У ананаса все плоды в соплодии сочные.

Соцветие — специализированный цветоносный побег, который несет цветки и видоизмененные прицветные листья (см. рис. 45). Простые соцветия несут на главной оси цветки — на цветоножках или сидячие. К ним относятся: кисть (черемуха), простой колос (подорожник), головка (клевер), корзинка (подсолнечник), зонтик (лук), щиток (груша), початок (белокрыльник). Сложные соцветия имеют ветвящуюся ось, на которой также могут быть цветки как на цветоножках, так и сидячие. Это метелка овса, сложный колос пшеницы, сложный зонтик укропа.

Стручок — простой сухой многосемянный ценокарпный плод, раскрывающийся двумя створками. Форма его удлиненная, семена лежат на перегородке, которая делит плод на два гнезда. Укороченный плод называется стручочком. Характерен для семейства капустных (см. рис. 53).

Тыквина — простой сочный многосемянный ценокарпный плод представителей семейства тыквенных (огурец, арбуз, тыква, дыня), у которого наружная часть околоплодника (экзокарпий) при созревании плода одревесневает, а внутренняя (мезокарпий и эндокарпий) остается сочной.

Тычинка — видоизмененный микроспорофилл покрытосеменного растения. Она состоит из тычиночной нити (имеющей листовое происхождение) и пыльника. Пыльник образован двумя пыльцевыми мешками, соединенными связником — продолжением тычиночной нити. Каждый пыльцевой мешок состоит из двух гнезд пыльника — собственно микроспорангиев, где происходит микроспорогенез и образуются микроспоры, а затем пыльца. При созревании пыльцы гнезда вскрываются разными способами и освобождают пыльцу. Стенки гнезда пыльника выполняют ряд конкретных функций: наружный слой — эпидерма — покрывает пыльник; следующий — субэпидерма — образует фиброзный слой, разрывающий пыльник; внутренний слой — выстилающий (тапетум) идет на питание пыльцы.

Условия прорастания семян. По характеру прорастания семена подразделяются на две группы: семена с надземным прорастанием и вынесением семядолей на поверхность почвы (фасоль, огурец, редис) и семена с подземным прорастанием, когда семядоли остаются в почве и гипокотиль не удлиняется (горох, бобы, дуб). При посеве семян эту особенность надо учитывать и над- земно прорастающие семена не заделывать в почву глубоко. Для того чтобы семена проросли, необходимы следующие условия: вода, тепло, кислород, физиологически активные вещества и у большинства семян наличие периода покоя (от нескольких дней до нескольких лет). В растениеводстве применяются приемы сокращения периода покоя: стратификация (выдерживание при низкой температуре) и скарификация (механическое повреждение кожуры семени для доступа кислорода воздуха к зародышу).

Формула цветка — краткое условное обозначение строения цветка, по которому можно определить систематическое положение растения. Так, формула цветка капусты записывается:

где * — цветок правильный; Ч₄ — чашечка из четырех свободных чашелистиков; Л₄ — венчик из четырех свободных лепестков; Т_{2 + 4} — тычинок шесть, из них две короткие и четыре длинные; П₁ — пестик один. Эта формула характерна для всех представителей семейства крестоцветных (капустных).

Цветок — орган семенного размножения покрытосеменных (цветковых) растений. Представляет собой укороченный, ограниченный в своем росте видоизмененный побег, выполняющий следующие функции: образование спор, гаметофитов и гамет, опыление, оплодотворение, образование семян и плодов. Цветки бывают обоеполыми (яблоня) и однополыми — тычиночными и пестичными (огурец, кукуруза). Цветок состоит из стеблевой части — цветоножки и цветоложа, на котором расположены чашелистики, лепестки, тычинки и в центре — пестик (пестики), имеющие листовое происхождение.

Центральное ядро (вторичное ядро) — диплоидное ядро, образовавшееся в центре зародышевого мешка из двух слившихся полярных ядер.

Чашечка (Са, Calyx — калике) — наружный круг околоцветника цветка, представленный обычно зелеными листочками — чашелистиками (земляника, огурец), иногда чашечка окрашена в другие цвета — у дельфиниума, аквилегии, купальницы, фуксии.

Эндосперм — ткань внутри семени, выполняющая запасающую функцию. В семени голосеменных эндосперм гаплоидный, он образуется до оплодотворения из мегаспоры и является женским гаметофитом. У покрытосеменных эндосперм триплоидный, образующийся в результате двойного оплодотворения из оплодотворенного центрального ядра зародышевого мешка. За счет эндосперма питается зародыш семени, поглощая запасные углеводы, белки, жиры (см. рис. 50).

Яблоко — простой сочный многосемянный ягодовидный ценокарпный плод, в образовании которого, кроме нижней завязи, принимают участие цветоложе и цветочная трубка, которая представлена сросшимися основаниями чашелистиков, лепестков и тычиночных нитей. Собственно плодом являются пять пленчатых камер с семенами, образующимися из завязи. Яблоко имеется у яблони, груши, айвы, рябины, боярышника, ирги.

Ягода — простой сочный многосемянный ценокарпный плод, образующийся из завязи. Характерен для семейства пасленовых (помидор, баклажан, картофель), лилейных (ландыш, вороний глаз, спаржа), а также для винограда, смородины, клюквы и т. д. (см. рис. 53).