Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов - 2017 год
Резюме - Раздел 4 - Биогеография суши
На суше, за исключением, вероятно, районов, покрытых тропическим дождевым лесом, ни лесные, ни безлесные СС не образовывали сплошных поясов, как ныне. На месте сплошных поясов лесов и безлесных сообществ воздействие мегафауны создавало “клочковатый” ландшафт, в котором участки лесов чередовались с безлесными.
“Вероятно, в силу крайней степени специализации и реликтового характера морфологии морской коровы самый северный и крупный вид отряда сирен был обречен на вымирание в изменившихся климатических и погодных условиях, причем антропогенный фактор только приблизил уход этого ограниченного по численности и распространению животного” (Ковнат, 1999: (80).
“Steller's sea cows were first described in 1742. By 1768, they had been hunted to extinction... Once dis- cowered, Steller's sea cows were easy prey for hunters. They were slow, placid — and a rich source of meat and oil” (табличка в National History Museum, London у скелета морской коровы).
Анализ недавних изменений наземных биот разных районов Земли показывает, что с появлением человека в СС произошли катастрофические изменения, вызванные уничтожением эдификатора безлесных СС — мегафауны (хоботных и их аналогов). Хотя в настоящее время наибольшее распространение имеет политкорректная климатическая гипотеза, она не объясняет все факты. В частности, она не объясняет, чем последний межледниковый период, в который вымерла мегафауна, принципиально отличается от предшествующих межледниковий, во время которых аналогичные климатические изменения не приводили не только к существенному, но и вообще к сколько-нибудь заметному вымиранию мегафауны. Все те виды животных, вымирание которых объясняют изменениями климата, в действительности тысячи лет прожили в условиях уже изменённого климата, но в районах, где люди отсутствовали. Истребление некоторых (тура, тарпана) произошло уже в историческое время и, казалось бы, сомнению не подлежит, но даже в очевидных случаях делают попытки снять ответственность с человека. Типичные виды мамонтовой фауны (сайга, северный олень, косули, зубр, бизон, овцебык) и ныне живут в этом изменённом климате. Овцебык и бизон, вымирание которых объясняют климатическими изменениями в Евразии, в Америке в том же климате сохранились. Более того, овцебык вполне успешно реинтродуцирован на север Сибири во второй половине ХХ в., его численность приблизилась к 4—5 тыс., и вполне реально увеличение его популяции до 500—700 тыс. (Данилкин, 2009).
Сопоставление времени изменения биот разных материков показывает, что вымирание происходило на разных участках суши в разных климатических ситуациях, в разное время, на разных материках в одних и тех же климатических зонах, но всегда вслед за появлением человека.
Так, во время интенсивного вымирания мегафауны в Африке, в Южной Америке отсутствовало аналогичное обеднение до среднего вюрма (Martin, 1984; и др.), хотя эти районы находятся в одном климатическом поясе и в них происходили сходные климатические изменения (Biogeography..., 1987). Поэтому гораздо логичнее объяснять эту смену распространением очередной технической (мезолитической) революцией (закончившейся 10 тысяч лет назад) — изобретением способов охоты на этих самых крупных животных: копья, дротика, лука и стрел и приручением собаки (ранее 50 тысяч лет назад (Оводов, Кузьмин, 2006)), а не действием разных гипотетических факторов, специфичных для каждого биогеографического региона. Знание этой технологии распространялось значительно быстрее, нежели происходили миграции человека. Сыграл свою роль и выход человека из-под пресса хищников, а также воздействие человека на СС в целом, как, например резкое возрастание частоты пожаров в Австралии и Африке после появления там человека. Эта гипотеза впервые была высказана в XIX в. Альфредом Уоллесом, в конце прошлого века её развивал P.S. Martin (1967, 1973), автор теории overkill. Она приобретает всё большую популярность по мере накопления данных о действительной динамике изменений биосферы во времени и пространстве.
Лишь в одном регионе сохранилось сравнительно высокое разнообразие мегафауны — Африке, хотя как показано выше, это “высокое” разнообразие в действительности представляет крохи былого. Лишь 10% от исходной фауны хоботных — смогли уцелеть до настоящего времени: африканский Loxodonta и индийский Elephas слоны. Оба рода эволюционировали на протяжении более миллиона лет совместно с человеком. Они смогли вырабатывать эволюционным путём поведенческие навыки со скоростью, сопоставимой со скоростью изменения поведения людей. При этом в преобразованных человеком экосистемах оказалось возможным существование только по одному виду хоботных: индийский слон исчез в Африке, но смог уцелеть в Азии, где исчезли стегодоны. Возможно, в Азии слоны уцелели только благодаря тому, что индийский слон был одомашнен. Скорость их размножения в неволе недостаточна для покрытия потребностей человека, поэтому сохранение стад диких слонов — непременное условие сохранения одомашненного поголовья. Быстрое уничтожение мегафауны связано с тем, что у животных новые поведенческие принципиально навыки возникают только посредством эволюции, а люди способны мгновенно изобрести и распространить новые стратегии поведения. Аналогом может служить китобойный промысел. За несколько столетий бойни киты (не имеющие естественных врагов, кроме косаток) так и не научились воспринимать людей как смертельных врагов. Моби Дик Мелвилла — такая же фантазия, как и акула “Челюстей” Стивена Спилберга.
Уничтожение видов-эдификаторов неизбежно привело к глобальным перестройкам всей биогеографической картины этих районов, т. е. фактически почти всей поверхности Земли. После гибели плейстоценовых “серенгети” и в результате хозяйственной деятельности человека в умеренных и высоких широтах возникли пояса тундры, тайги, широколиственных лесов и степей (прерий). В субтропиках Азии и Африки и, в меньшей степени, Америки возникли колоссальные пустыни, изменившие климат, процесс изменения климата происходил с положительной обратной связью: чем сильнее разрушал человек естественные СС, тем более засушливым становился климат. Пустыни покрыли и большую часть Австралии, где даже сейчас нет климатически обусловленных пустынь. В местах с большим увлажнением и в тропиках возникли саванны, безлесность которых поддерживают частые пожары.
Таким образом, как современная широтная зональность, так и общий облик экосистем суши, которые изучают в школе и которые ранее считали, а многие и до сих пор считают естественными, в действительности является антропогенными. Поскольку изучаемый нами предмет называется “биогеография”, а не “экономическая география”, мы должны абстрагироваться от этих изменений и рассматривать структуру биосферы до появления человека.
На суше можно выделить не более четырёх зон: тропическую, субтропическую, неморальную и тайгу. Прочие “зоны”, которые выделяют многие авторы (тундра, степь, пустыни и т. д.) возникли в результате деятельности человека. Их рассмотрение их в курсе биогеографии не более осмысленно, чем рассмотрение кукурузного пояса. Лишь некоторые существующие в настоящее время пустыни имеют естественное происхождение из-за крайней скудости осадков (береговые пустыни, Гоби), но они не образуют зон.
Указанные четыре зоны очень хорошо выражены в Северном полушарии. В Южном полушарии зональность на разных массивах суши выражена гораздо меньше. В Южной Америке, простирающейся на юг дальше всего, развиты все пояса, а в Африке, простирающейся на юг гораздо меньше, есть только две зоны. Степень выраженности умеренной зоны в Южном полушарии в разных таксонах обратно пропорциональна подвижности его представителей: отчётлива среди растений, прослеживается среди насекомых и намечена у высших позвоночных (птиц, рептилий и млекопитающих).
Перестройка экосистем, замена мозаичных СС чисто лесными, или, наоборот, безлесными, возникновение сплошных широтных поясов лесных или безлесных ассоциаций — всё это произошло в результате эдификаторной деятельности одного вида — Homo sapiens — и за очень короткое время. Вид этот возник как ценофил Африканской подобласти Палеотрописа, но в последние 10—50 тыс. лет распространился по всей суше как ценофоб-эдификатор, разрушивший почти все СС суши. Эти колоссальные перестройки резко меняли облик ландшафтов, но до недавнего времени их сопровождало сравнительно незначительное вымирание: фактически оно затронуло только виды, истреблённые человеком и тесно связанные с ними (хищники, трупоеды, навозники, паразиты). Большинство видов, входивших в БЭ, существует и поныне. Кое-где в Северной Америке и Сибири сохранились даже их остатки в виде реликтовых островков холодных степей. Возможно, незначительность вымирания связана с тем, что было уничтожено сравнительно немного СС, в большинстве произошло лишь устранение одного климакса (лесного или безлесного) и только в последние годы в связи со стремительным уничтожением СС Земли вымирание резко ускорилось. Однако ареалы видов часто существенно изменились. Существенно изменилась и биогеографическая картина мира.
Поскольку воздействие человека не прекращается, биогеографическая перестройка происходит и в настоящее время. Разрушение СС приводит к вымиранию, сопоставимого с глобальными вымираниями древности. Вероятно, разрушение и перестройка СС является одной из основных причин современного резкого изменения ареалов. Такое изменение ареалов отмечено для многих видов птиц и млекопитающих, особенно в Голарктике, которой присущи не только наибольшие антропогенные изменения, но и наибольшая интенсивность исследований их ареалов.