О зональных и незональных экосистемах - Причины зональности биоты - Широтная зональность - Биогеография суши

При рассмотрении природной зональности часто говорят о зональных экосистемах, характеризующих природную зону в данной схеме зональности (тундра, лес, степь, пустыня). Зональные экосистемы занимают ровные, возвышенные, хорошо дренированные водораздельные плато (плакоры).

Экосистемы, распространение которых не укладывается в принятую схему зональности, называют азональные, интразональные и экстразональные.

Экстразональными (термин И.К. Пачоского (1915), изначально применённый к растительности) называют участки зональных экосистем, расположенные за пределами своей зоны. Например, дубравы в зоне тайги или галерейные леса по долинам рек.

Азональные и интразональные экосистемы, в отличие от экстразональных, никогда не образуют собственных зон и всегда являются лишь включениями в зоны. Азональные экосистемы неспецифичны для конкретной зоны, они могут быть найдены в любой зоне, например луга, сообщества водоёмов или антропогенные (обрастаний, полей, городов). Интразональные экосистемы специфичны для зон, могут быть найдены только в некоторых зонах. Например, солончаки лишь в зонах с достаточным количеством тепла и света и недостаточным воды, что характерно для зон, близких к экватору. Сфагновые болота, наоборот — только при избыточном увлажнении, что характерно для умеренных и высоких широт и высокогорий.

“Естественные <заливные> луга как следствие половодья или ледохода образоваться не могут” (Вальтер, 1975б: 306).

С позиций структурализма все эти типы экосистем — артефакт неадекватной классификации ассоциаций. Азональные и интразональные экосистемы являются ранними стадиями сукцессионных рядов местных СС или же антропогенно созданными сообществами. Например, известный отечественный ботаник В.В. Алёхин (Вальтер, Алёхин, 1936) считал заливные луга умеренного пояса Северного полушария азональной растительностью. В настоящее время заливные луга интенсивно используют как сенокосы или пастбища. Оба режима эксплуатации исключают возникновение лесов, поэтому остаётся непонятным, естественные ли это образования или же антропогенно созданные как, например, поля. Наблюдения за сукцессиями, происходящими после исключения пойменных лугов из хозяйственного пользования, показывают, что они быстро зарастают кустарниками и деревьями (см. также Главу 4). Существуют, однако, и другие факторы, которые теоретически могут препятствовать развитию леса: (1) лёд, поднимающийся с половодьем во время ледохода на пойму, и (2) время затопления во время паводка. Воздействие льда, как показывают наблюдения, лишь повреждает, но не уничтожает деревья (Рис. 3.16). Затопление деревьев пагубно влияет только, когда оно превышает 60% вегетационного периода, что маловероятно в умеренных широтах. Более того, описаны случаи выживания пенсильванского ясеня Fraxinus pennsylvanica и американского вяза Ulmus americana, затопленных более одного года. Таким образом, пойменные заливные луга умеренных широт являются антропогенными. Для их выделения как особого типа азональной растительности не больше оснований, чем для картофельных полей. В тропических районах, где количество осадков может быть существенно выше, злаковники могут быть ранними гидросериальными стадиями по долинам рек (Вальтер, 1968) и поддерживаться мегафауной (например, бегемотами).

Рис. 3.16. Судьба пенсильванского ясеня Fraxinuspennsylvanica в пойме р. Потомак.

За время наблюдений (1928—1964 гг.) крону дерева лёд ломал 4 раза. Стрелки — направление тока воды. По Sigafoos (1964) из Вальтер (1975б: 305).

Экстразональные экосистемы, напротив, — это или рефугиумы или сохранившиеся участки ассоциаций в районах сильных антропогенных нарушений (какими, как показано ниже, является фактически вся поверхность суши). И в том, и в другом случае нет никаких причин для их особого рассмотрения.