Биотагенетический метод - Методы группирования регионов - Методы районирования - Общая биогеография

Метод структуралистов, основанный на анализе ЦС и их биот в целях выявления их генетических связей, т. е. того, какая ЦС от какой произошла. Как было показано выше, минимальным биогеографическим выделом является ареал ЦС — биогеографический район.

В фитогеографии суши районы с одной и той же коренной ассоциацией климакса, но различающиеся другими сообществами, объединяют в ботанико-географический округ. Округа с одним и тем же эдификатором коренной ассоциацией климакса объединяют в провинцию. Объединение провинций одновременно по ценотическим и по флористическим свойствам невозможно. Объединение провинций с эдификаторами коренных ассоциаций климакса, принадлежащих к одной жизненной форме, даёт растительную зону. Провинции одной растительной зоны могут вообще не иметь ничего общего ни по флористическому составу, ни по происхождению. Провинции одной области чрезвычайно разнородны с ценотической точки зрения, но объединены единством происхождения: они образованы из одной верхнемеловой ботанико-географической провинции. В пределах области одни провинции могут иметь значительное число общих видов, другие — викарирующие виды общих родов, третьи — сходны по составу родов, представленных далёкими видами и т. д. Всё это отражает историю формирования биот провинций. Области по систематическому сходству объединяют в царства. Деление на царства отражает более древние, чем меловые, флорогенетические связи.

Для возникновения ЦС, судя по достаточно хорошо восстановленной истории биогеографии европейской суши (см. Главу 3), вполне достаточно нескольких тысяч лет, возможно и меньше. Поэтому биогеографическая картина на низшем уровне, уровне биогеографических районов, вероятно, может быть весьма лабильной. Судя по этим же данным время существования биогеографических выделов более высокого ранга значительно больше. Вопрос, однако, нуждается в специальных исследованиях.

В биологографии океана и континентальных водоёмов аналогичных работ проведено не было. Фактически даже проблемы сукцессии и климакса только начинают разрабатывать. Поэтому при проведении биогеографического районирования Океана мы вынуждены в лучшем случае останавливаться на наиболее ярко выраженном уровне — провинциях, оставляя вопросы выделения округов и районов, как и проблему их наличия в бентали, для дальнейших исследований. Анализ предложенных схем биогеографического районирования океана и собственный опыт изучения биогеографии Северного Ледовитого океана, Северной Атлантики и Северной Пацифики создали у меня впечатление, что в отношении эндемичных таксонов морской бентос даёт весьма сходную картину с описанной выше фитогеографической картиной суши: ярко выраженный эндемизм свойственен выделам ранга не ниже провинции, более мелкие выделы отличаются преимущественно разным сочетанием в их составе разных биогеографических элементов и разными ассоциациями при низком уровне эндемизма или его полном отсутствии.

“Провинция — основная единица ботанико-географического районирования. Её флористическая монолитность чрезвычайно велика. Если районы и округа различаются между собой десятками видов, то на границе провинций исчезают и появляются многие сотни видов. В то же время общая схема сукцессий на всей территории провинции довольно сходна, различаясь лишь в деталях. Сравнивая же схемы для разных провинций, мы вообще не находим в них ничего общего. Даже если в двух провинциях и есть одноимённые сообщества, то их экологические ниши и положение в сукцессионной системе резко различны” (Разумовский, 1999: 63).

Использование метода:

Производят филогенетический анализ списков ценофильных видов сравниваемых регионов. При анализе следует выявлять причины образования эндемов (см. выше). Часто, особенно на территориях, имеющих черты островных, высокий эндемизм обусловлен сравнительно малым количеством исходных таксонов, из которых формируется ЦС.

Наличие близкородственных эндемов низкого ранга (близких видов одного рода, близких родов) свидетельствует о молодости таких ЦС. Обычно это наблюдается в случае изолированных биот, формирующихся в условиях, очень сильно отличных от окружения (острова в океане, горные вершины и т. п.), поскольку преодолеть изоляцию способно малое число таксонов. Но изоляция необязательна, совершенно тот же эффект — образование близкородственных эндемов — наблюдается и когда условия в ареале формирующихся ЦС сильно отличаются от условий в ареале ЦС-доноров (крупные озёра и Каспийская биота).

Если эндемы неродственны и принадлежат к монотипичным или олиготипичным таксонам, это свидетельствует в пользу реликтового характера данной ЦС. Такой же эффект даёт и образование новой ЦС на площади, имеющей низкий поток энергии (например, арктических шельфовой и глубоководной ЦС — см. Главу 5).

Недостатки метода:

Метод не поддаётся автоматизации. Вместо сравнительно простых вычислений, как, например, в методе оценки сходства списков, необходимы тщательные сравнение и анализ филогенетических взаимоотношений видов, входящих в разные биогеографические районы и учёт их роли в ЦС, выявления различных элементов: генетических, географических, исторических и миграционных и их роли в ЦС.

Примеры использования метода. Фитогеографическое районирование суши (Разумовский, Дыбская, 1969; Разумовский, 1977, 1980, 1999, 2011).