Представления структуралистов об ареале - Представления континуалистов и структуралистов об ареале - Общая биогеография

Согласно точке зрения структуралистов, ареал вида определяют свойства ЦС, в которые он входит. В момент возникновения вид уже может иметь ареал, существенно отличный от точки. Динамику ареала ценофильных и ценофобных видов определяют разные факторы.

Ценофильные виды. Потенциальные ареалы ценофильных видов с одинаковыми ареалами могут совпадать, а могут не только не совпадать, но даже весьма сильно отличаться от границ их фактических ареалов. Ареал вида в момент возникновения совпадает с ареалом формирующейся ЦС = биогеографическому региону. Расширение ареала ценофильного вида происходит следующим образом:

1. В норме расселение ценофильных видов происходит не самостоятельно, а постольку, поскольку расселяется вся ЦС. К совершенно аналогичному выводу пришел на основании изучения ареалов А.И. Толмачев, полагавший, что происходит “сопряжённое расселение целых серий таких ценотически взаимосвязанных видов, образующих на новом субстрате “привычные” биоценотические сочетания” (Толмачев, 1974: 211).

2. При включении ценофильного вида в другую ЦС он увеличивает свой ареал на ареал этой ЦС.

Таким образом ареал ценофильного вида равен сумме ареалов ЦС, в которые он входит. Говоря об ограничении распространения ценофильных видов границами ЦС, куда они входят, я не имею в виду невозможность нахождения ценофильного вида за пределами его ареала. Расселение вида возможно, более того часто происходит, но вероятность того, что он закрепится за пределами ареала, низка, об этом свидетельствует сам факт совпадения границ ареалов ценофильных видов друг с другом и с границей ЦС, куда они входят.

Фактически парадигма структурализма даёт биогеографу очень мощный способ экстра- и интерполяции при установлении ареала вида. Поскольку распространение любого ценофильного вида определяется распространением ЦС, частью которой он является, то индикатором при экстраполяции может служить любой другой ценофильный вид. Ещё лучшим индикатором является достаточно большая выборка ценофильных видов, поскольку её распространение известно лучше, чем любого из них в отдельности.

Ценофобные виды. Их ареал точно соотносится с представлениями о том континуалистов, поскольку его определяет только фундаментальная ниша вида. Однако это соответствие касается только границ ареала, а не распределения вида внутри ареала. Оно может соответствовать, а может и резко отличаться от представлений континуалистов. Примером такого принципиально иного распределения является расположение некоторых пограничных видов (Семёнов, 1982), которых находят только вблизи границ ЦС (см. ниже).

Вид остается ценофобным или ценофильным только в пределах конкретной ЦС. Известны случаи, когда вид является ценофильным в одной ЦС и ценофобным — в другой. Ареалы таких видов совмещают свойства ценофильных и ценофобных (в разных своих частях).

При вселении ценофильного вида в ареал другой ЦС как ценофобного, вид постепенно увеличивает свой ареал до достижения пределов его потенциального ареала, т. е. границы ареала определяет фундаментальная ниша вида или, проще говоря, его биология.

Схематически точки зрения континуалистов и структуралистов изображены на Рис. 2.13 и суммированы в Табл. 2.2. Обратите внимание на то, что, в отличие от предыдущей главы (Рис. 1.6 и 1.7), по оси абсцисс в обоих случаях отложено пространство.

Рис. 2.13. Распределение обилия вида в пределах его ареала.

1 — с точки зрения континуалистов; 2 — ценофильного вида с точки зрения структуралистов (для простоты рассмотрен вид, эндемичный одной ЦС).

Табл. 2.2. Различие представлений об ареале в двух парадигмах.

континуализм	структурализм
границу ареалов видов определяет их способность к выживанию	ареал ценофильных видов — сумма ареалов СС, в состав которых он входит
Поэтому:
резкость биогеографических границ пропорциональна резкости градиента абиотических факторов: в местах резких градиентов границы резки, при плавном градиенте биота меняется плавно	резкость биогеографических границ не зависит от резкости градиента абиотических факторов: она всегда весьма резка
обилие вида падает к периферии ареала	обилие вида не падает к периферии ареала
границы ареала проводят соединением крайних точек находок с экстраполяцией по абиоте	ареал определяют как сумму ареалов СС, в состав которых он входит
не существует методов проверки правильности проведения границы ареала	виды специфичные для соседних СС имеют на границе этих СС комплементарные ареалы
принципиальных различий между границами ареала и границами лакун кружева ареала нет, можно пытаться различать по размерам	границы лакун кружева ареала у разных видов одной СС разные и при проведении границы ареала по границам СС автоматически исчезнут

“О Я.И. Френкеле рассказывают, что якобы в ФТИ в 30-е годы его изловил в коридоре некий экспериментатор и показал полученную на опыте кривую. Подумав минуту, Я.И. дал объяснение хода этой кривой. Однако выяснилось, что кривая случайно была перевернута вверх ногами. Кривую водворили на место и, немного поразмыслив, Я.И. объяснил и это поведение кривой” (Березинский, 1993: 16).

Безусловно, в каждом конкретном случае можно подобрать “объясняющую” post factum причину — экологический фактор, значения которого ограничивают распространение вида, но прогностическая ценность такого объяснения невелика: такой фактор и его значения обычно приходится подбирать не только для каждого вида, но и для разных отрезков границы ареала одного и того же вида. С другой стороны, факт весьма точного совпадения в пространстве границ ареалов видов с самой разной биологией и не связанных явными биотическими взаимоотношениями свидетельствует о наличии структуры, организующей распределение видов по поверхности Земли — ЦС, которая в первую очередь и контролирует распространение видов в географическом пространстве. Выявив границы ЦС, мы с высокой точностью сможем провести границы ареалов ценофильных видов, входящих в эти ЦС.

Некоторые примеры распределения видов в пространстве, соответствующие представлениям структуралистов, приведены ранее. Дополнительные примеры любой может получить, глядя в окно поезда дальнего следования.