Смена одной сукцессионной системы другой - Внедрение видов - Эволюция сукцессионных систем - Био-экология, или синэкология

Проблема инвазий в последнее время приобретает всё возрастающее значение из-за антропогенного воздействия на биосферу. Данной теме посвящено большое число работ (см. обзор: Биологические инвазии.., 2004). В рассмотренных выше случаях распад сообществ был вызван внедрением в ареал ЦС инвазионных видов. Однако внедрение обычно происходит не так успешно.

Согласно континуалистской концепции: (1) вид заселяет все доступные ему местообитания (подходящие ему по абиотическим факторам), (2) более конкурентоспособные виды вытесняют менее конкурентоспособные и занимают их ниши. Однако изучение реальных событий в природе показывает, что всё не так просто.

Биота Новой Зеландии длительное время развивалась в условиях изоляции. Оледенение плейстоцена привело к вымиранию большого числа видов (Mildenhall, 1980). Казалось бы, эти факторы должны были привести к малой конкурентоспособности новозеландской наземной биоты. Поэтому, следуя континуалистской концепции, следовало ожидать значительного проникновения интродуцентов в естественные новозеландские сообщества и вытеснения аборигенных видов. Такой эффект должен быть хорошо выражен, поскольку число ввезённых видов исключительно велико: иммигранты старались создать среду, напоминавшую им о старой доброй Англии. Однако в действительности этих случаев совсем немного, гораздо меньше, чем можно было бы ожидать. Так из примерно 130 видов ввезённых птиц прижилось только 24, и лишь европейский чёрный дрозд и зяблик встречаются в естественных лесах (Лэк, 1957). В.В. Жерихин (1987, 2003: 310) пишет, что из “190 новозеландских видов дождевых червей почти каждый десятый вид завозной, но все интродуценты обитают исключительно в антропогенных ландшафтах, не проникая в естественные (Stout, 1973). Сходная ситуация наблюдается среди насекомых (Watt, 1977), мокриц (Stout, 1973), пауков (Forster, 1975), слизней (Barker, 1979). Из сотен интродуцированных видов насекомых, многие из которых растительноядны, только один серьёзно повреждает местный вид растений — австралийский червец Eriococcus orariensis на аборигенном новозеландском кустарнике Leptospermum scoparium. Это невозможно связывать с какими-то особыми свойствами местной флоры, поскольку в других районах ввезённые из Новой Зеландии растения подвергаются нападению местных фитофагов. Так, южный бук [эдификатор климакса в Новой Зеландии — ИЖ] при выращивании в Англии охотно заселяется многими видами местных цикадок и в этом отношении заметно превосходит многие местные виды деревьев (Claridge, Wilson, 1981)”.

Из 53 видов птиц, завезённых на Гавайи, почти все обитают в антропогенно модифицированных сообществах (Fisher, 1948).

"В Австралии в пригородах Мельбурна из восьми видов мух рода Drosophila пять — завезённые в Австралию космополиты, а ещё два в природе встречаются только в других районах Австралии и, по-видимому, также завезены в Мельбурн; в число доминантов входят только космополитические виды. В то же время в естественных лесах окрестностей Мельбурна обитает 11 местных видов и ни одного интродуцированного (Parsons, 1978). Завозные виды дождевых червей в Австралии также заселяют лишь нарушенные участки (Wood, 1974)” (Жерихин, 1987, 2003: 310).

Число видов птиц, ввезённых в Северную Америку за последние несколько веков, должно существенно превышать сотню, но широко распространились почти исключительно виды, приспособившиеся к антропогенно модифицированным сообществам (Peterson, 1948).

Надо также отметить, что отнюдь не все виды островных ЦС малоконкурентоспособны. Так, завезённая в середине прошлого века на север Ирландии новозеландская турбеллярия Artioposthia triangulata, длиной до 15 см, в отдельных районах опустошительно сократила популяции дождевых червей, которыми она в основном питается.

Всё же изучение естественных наземных ЦС и ЦС морского и пресноводного бентоса показывает, что во многих случаях происходят инвазии. Чем беднее ЦС, тем с большей лёгкостью в неё внедряются виды из ЦС с большим видовым богатством. Такие виды могут становиться руководящими или характерными видами сообществ, что делает необходимым вывод о том, что они становятся ценофильными. Даже весьма разнообразная ЦС в отдельных своих изолированных частях (на которые и разбиты в настоящее время ЦС большей части поверхности суши) может не содержать необходимый для прохождения сукцессии набор видов. Неиспользуемые ресурсы в этом случае могут потреблять не дериваты местных видов, а пришельцы.

Ещё легче внедрение видов в местные ЦС будет происходить в районах, где ЦС функционирует за пределами своей экологической амплитуды, т. е. там, где состав сообществ сильно обеднён и не только отсутствуют некоторые или многие виды, но и целиком ассоциации. Примером такого внедрения является вселение индо-малайских тропических (Anadara inequivalvis = Cunearca cornea), бореальных атлантических (Mya arenaria) и тихоокеанских (Rapana thomasiana = R. venosa и Crassostrea gigas) видов в Чёрное море. Весьма примечательно, что данные виды не вошли в состав ЦС самого Средиземного моря. Большая часть их там вовсе не обнаружена, остальные найдены в таких маргинальных биотопах, как распреснённые лагуны северной Адриатики.

Другой возможный случай — внедрение видов в ЦС с редуцированным набором ассоциаций, т. е. неэффективным потреблением имеющихся ресурсов. Причины малого числа ассоциаций в ЦС связаны с тем, что виды, которые могли бы образовать эти ассоциации, или не смогли попасть в ареал ЦС (острова, озёра), или вымерли там в процессе формирования ЦС (подробнее см. Главу 5).

В бентосе преобладающая часть успешно внедрившихся видов относится к эпифаунным обрастателям, т. е. это виды ранних стадий сукцессий или ценофобы. В общем, препятствий для внедрения в ареал ЦС ценофобных видов гораздо меньше, чем для ценофильных. Хороший пример — огромный (до 3 и более метров высотой) борщевик Сосновского Heracleum sosnowskyi (сок его разрушает меланин кожи, что приводит к сильным солнечным ожогам), весьма обычный в средней полосе Европейской части России вид. Его ареал в настоящее время быстро растёт, но встречается он только в нарушенных местообитаниях (вдоль дорог, на заброшенных сельскохозяйственных угодьях и т. п.).

В случае диаспорического субклимакса ценофобы могут даже временно входить в состав ЦС.

К районам с разной степенью антропогенно нарушенными ЦС следует отнести почти все наземные ценозы.

К районам с обеднённым видовым составом относятся островные и другие длительно развивавшиеся в условиях изоляции ЦС (например, каспийская), участки ЦС, функционирующие в условиях, далеких от оптимальных (например, черноморские), а также пресноводные, формирующиеся в условиях высоко и малопредсказуемо меняющейся среды.

Что касается пастбищных ЦС и блоков, то их изучение показало, что уменьшение роли внутриблочных коадаптаций, неизбежное при очень сильном изъятии продукции и биомассы, приводит к увеличению проницаемости биоты для других видов. Возможно, это происходит из-за сравнительно меньшей специализации видов, входящих в такие ЦС. Хорошей иллюстрацией является судьба вселенцев в Каспийском море (см. Главу 5).

Особи многих успешно внедрившихся видов имеют сравнительно крупные размеры. Например, из млекопитающих внедряются виды отряда хищных (американская норка). Нет сомнений, что с эпохи Великих Географических открытий мышевидных грызунов неоднократно завозили с других материков в Евразию, Северную Америку и Австралию, но случаи успешной акклиматизации относятся только к антропогенно модифицированным биотопам. Единственное исключение — ондатра, которая существенно превосходит по размерам остальных мышевидных грызунов и к тому же внедрилась в ассоциации ранних стадий гидросерий, где она стала использовать недоиспользуемые ресурсы. Среди бентоса также известны примеры успешных акклиматизаций крупных беспозвоночных и рыб. По-видимому, такие виды входят в блоки, организованные по пастбищному типу. Возможно, что индивидуальный участок особей некоторых из таких видов захватывает несколько сообществ и даже ЦС, что делает данные виды менее связанными с одной ЦС.

Таким образом, анализ успешных и безуспешных инвазий показывает, что результаты интродукции зависят не столько от систематических особенностей видов (жизненной стратегии, конкурентоспособности, особенностей биологии и т. п.), сколько от особенностей существующей в данном месте ЦС: наличия недоиспользуемых ресурсов и её типа (консортная или пастбищная). Аборигенные ЦС способны весьма эффективно препятствовать проникновению в них инвазионных видов, по крайней мере, в той её части, которая организована по консортному типу. Это убедительно свидетельствует о высокой целостности ЦС. С.М. Разумовский (1982, 1999) вообще полагал, что ЦС в нормальном состоянии непроницаема для внедрения в неё чуждых видов. Существуют три источника внедрения видов в существующие ассоциации: (1) постоянно существующий в данном месте пул ценофобов, (2) виды соседних биот и (3) ценофильные виды других ассоциаций данной ЦС.

Взаимодействие биот, приводящие к инвазиям, рассмотрено в этой главе ниже.

Смена одной сукцессионной системы другой

ЦС обычно состоит из сукцессионных рядов. Сукцессионные ряды состоят из демутационных комплексов. Демутационные комплексы состоят из ассоциаций. Т. е. ЦС имеют иерархическую (или, как сейчас модно говорить, — фрактальную) структуру*.

Связи внутри единицы каждого уровня, естественно, более скоординированы, чем связи между ними (например, между видами одной ассоциации связи более скоординированы, чем между видами разных ассоциаций). Поэтому развитие каждой из единиц на каждом из иерархических уровней происходит сравнительно независимо (ассоциация мидиевой банки до некоторой степени эволюирует независимо от ассоциации ламинарий, несмотря на то, что это последовательные стадии одного сукцессионного ряда). Описанные выше циклы происходят внутри каждой единицы также сравнительно независимо. Судьба остальных ассоциаций данного сукцессионного ряда зависит от степени изменения данной ассоциации: ЦС способна компенсировать изменения только, если они не превышают некую величину. При этом компенсация происходит в пределах единицы более высокого уровня. Так, если распадается ассоциация, то дальнейший распад может быть остановлен только структурирующим действием демутационного комплекса, в который такая ассоциация входит. Если происходит распад демутационного комплекса — то структурирующим действием сукцессионного ряда и т. д. Сам распад ведёт к образованию сравнительно независимых консорций и группировок, которые стремятся стать центрами формирования новых ассоциаций.

Таким образом, в геологическом масштабе времени не только отдельные ассоциации, но и ЦС в целом время от времени проходят стадии распада (обычно частичного) и последующего восстановления. Внешне это проявляется в колебании многих показателей ЦС, прежде всего видового состава. В результате таких колебаний происходит изменение числа и состава ценофильных видов.

Если в результате распада ассоциации или иной причине на её месте образуется существенно новая, то все последующие сериальные ассоциации данного сукцессионного ряда, как бы они ни были внутренне устойчивы, с высокой вероятностью исчезнут. Это произойдет потому, что любая ассоциация, за исключением пионерной, может занять только биотоп, подготовленный предшествующей ассоциацией. Если таких биотопов не будет, то не возникнут и новые участки ассоциации, а старые части ассоциации сменятся другими, следующими за ними в сукцессионном ряду. Участки климакса рано или поздно будут нарушены, но восстановиться уже не смогут. Рассмотрим примеры таких событий.

Гавайские острова

В конце XIX в. на Гавайи с Канарских, Азорских островов и острова Мадейра португальцами был интродуцирован макаронезийский кустарник Myrica faya. Он поселяется на открытых местах, на бедных вулканических почвах, занимая поврежденные при извержениях участки сезонно-влажных горных и дождевых лесов, но не проникает в ненарушенные сообщества. Кустарник быстро образует участки одновидового сообщества, под пологом которого не происходит возобновление местного дерева Metrosideros, поскольку, помимо прочего, опад M. faya подавляет прорастание семян Metrosideros. Более того, уничтожение M. faya не приводит к возобновлению местной растительности, ибо на почве, преобразованной M. faya, более конкурентоспособными являются интродуцированные злаки (Vitousek, Walker, 1989 и др., цит. по: Шварц, 2004).

Этот пример показывает, что наименее устойчивыми, а, следовательно, самыми уязвимыми, являются пионерные ассоциации.

Захват суши покрытосеменными

В среднем мелу на первые роли в наземных экосистемах начали выходить покрытосеменные. Причина среднемеловой биоценотической реорганизации является предметом спекуляций. Не существует свидетельств каких-либо необычных климатических или иных абиотических изменений в это время. В.В. Жерихин в 1976 г. выдвинул гипотезу, согласно которой среднемеловые события можно интерпретировать как эндогенную перестройку сообществ. Doyle, Hickey (1976) доказывали, что ранние цветковые обитали в естественно нарушенных местообитаниях, позже в пользу этой точки зрения были приведены дополнительные аргументы (Жерихин, 1978). В таких местообитаниях сейчас поселяются два экологически отличных типа растений: (1) пионерные ценофильные и (2) ценофобные виды. Логично предположить, что те же типы существовали и ранее. Пионерные виды детерминируют дальнейший ход сукцессии. Они в норме вытесняют ценофобные. Древнейшие покрытосеменные возникли, по-видимому, в начале мела или в самом конце юры в Центральной Азии. Возможно, предки цветковых возникли как ценофобные растения, поселявшиеся на береговых оползнях, речных наносах и тому подобных участках, на которых отсутствовала ценофильная растительность. Как ценофобы они были распространены пятнисто: места с обильным их развитием разделяли гораздо более обширные площади, где их не было. Выживание покрытосеменных обеспечивала, главным образом, их способность к быстрому распространению. Следовательно, существовал сильный отбор в пользу развития репродуктивных адаптаций. На беннеттитах (и, возможно, иных мезозойских голосеменных) тогда уже существовала богатая фауна опылителей, поскольку некоторые высокоспециализированные антофильные насекомые найдены в юре. Однако действенность опыления насекомыми у энтомофильных мезозойских голосеменных кажется довольно низкой. Появление более эффективной энтомофилии у покрытосеменных должно было радикально изменить сравнительную конкурентоспособность различных таксонов растений.

Внедрение покрытосеменных вначале происходило медленно, изменения накапливались постепенно, но затем приобрели огромный размах и резко ускорились. По-видимому, это произошло, как только их конкурентоспособность стала сравнимой с пионерными видами древних ЦС. Возможно, на относительную конкурентоспособность повлияло то, что покрытосеменные могут образовывать травянистые формы (своеобразная неотения), тогда как голосеменным они свойственны гораздо меньше. Трава, судя по современным видам, способна к размножению на первом, реже втором году жизни, часто образует плотные дерновины, мешающие прорастанию каких-либо других растений. В изученных современных ЦС первые стадии всегда образованы травой, лишь на переувлажнённых субстратах трава уступает первенство мохообразным, также способным образовывать плотные дерновины, но всё же не голосеменным. Из-за лучшей способности к расселению покрытосеменные быстрее захватывали нарушенные участки и, благодаря возросшей конкурентоспособности, не уступали их пионерным видам мезофитных ЦС. Тем самым последующие стадии прежних сукцессий были блокированы. Их восстановление на участках с экзогенно нарушенной растительностью стало невозможным, что привело к постепенному необратимому сокращению занимаемых ими площадей.

Палеонтологические данные подтверждают подобный ход событий. Первые несомненные остатки покрытосеменных (однообразные мелкие простые листья с неправильным жилкованием и столь же однообразная пыльца) относятся к раннему мелу (130—112 млн. лет назад). В аптском веке (112—106 млн. лет назад) покрытосеменные становятся более многочисленными и разнообразными. В альбе (106—100 млн. лет назад) разнообразие морфологических типов листьев и пыльцы быстро растёт. В частности, появляются листья со сложным жилкованием, несомненно, принадлежащие крупным деревьям. В связи с этим хочется напомнить, что все ранние стадии экогенетических сукцессий в изученных современных сукцессионных системах никогда не содержат деревьев, которые появляются лишь на более поздних стадиях. В течение раннего мела содержание пыльцы (отражающее усреднённый состав растительности довольно обширных территорий) покрытосеменных растёт, но остаётся невысоким. Напротив, в листовых захоронениях (отражающих почти исключительно состав приводных сообществ) покрытосеменные то редки или отсутствуют, то доминируют или субдоминируют. В конце среднего — начале позднего альба остатки покрытосеменных находят уже во всех регионах, включая Австралию и арктические области. В сеномане (начало позднего мела, 100—94 млн. лет назад) покрытосеменные почти постоянно присутствуют в захоронениях, а их разнообразие ещё больше увеличивается. И позднее их разнообразие и доминирование продолжает прогрессивно расти. В связи с этим, в палеонтологии растений границу мезофита и кайнофита (аналогичную границе мезозоя и кайнозоя в палеонтологии животных) проводят по границе между альбом и сеноманом (100 млн. лет назад, т. е. на 35 млн. лет раньше) — времени наиболее резкого качественного скачка в таксономическом составе флоры и характере наземной растительности.

Таким образом, конкурентно вытеснив пионерные стадии характерные для мезофита ЦС, покрытосеменные тем самым вытеснили сами эти ЦС. Взамен они создали свои сукцессионные ряды, сначала в долинах рек и связанных с ними местообитаниях (которые в основном и отражаются в палеонтологической летописи). В состав новых ЦС входили покрытосеменные, новые группы хвойных и потомки части флоры мезофита. Какое-то время на одной территории сосуществовали две ЦС, сходные по требованиям к абиоте. Данные В.А. Самылиной (1974) свидетельствуют о существовании мозаики мезофитных и кайнофитных, а не смешанных мезо-кайонофитных сообществ. Сравнительно длительное их сосуществование было возможным, вероятно, из-за того, что в сухих местообитаниях сукцессионные ряды ещё долго принадлежали мезофитным ЦС. Такая неустойчивая ситуация не могла продолжаться бесконечно: и самые сухие нарушенные местообитания из-за изменений гидрологии и рельефа могли стать увлажнёнными. Да и сами покрытосеменные со временем должны были создать менее требовательные к влаге виды, не уступавшие захваченных площадей пионерным видам мезофитных ЦС и в сухих нарушенных обитаниях. В результате, по мере расселения покрытосеменных и освоения ими всё более разнообразных местообитаний, мезофитные ЦС были вытеснены повсеместно. Процесс, судя по палеонтологическим данным, занял, по меньшей мере, значительную часть позднего мела.

Смена растительности неизбежно повлекла за собой кризис всей ЦС. Вымерли многие группы животных, прямо или косвенно связанные со старыми ЦС. Покрытосеменные создали основу новых сообществ, первоначально ненасыщенных и потому нестабильных. Основные преобразования экосистем происходили в конце раннего — начале позднего мела. Их сопровождало быстрое вымирание многих групп (этот процесс наиболее детально прослежен на насекомых). Первоначально вымирание не компенсировало формирование новых таксонов, однако в течение позднего мела создавшийся “вакуум” заполняли вновь возникающие таксоны в начале быстро, затем, по мере формирования ЦС, всё медленнее, пока не восстановился “нормальный” когерентный ход эволюции. Сложившиеся в результате новые ЦС сохранили свои основные черты до сих пор, хотя медленные изменения, связанные с более совершенной “подгонкой” друг к другу их членов и описанными выше изменениями ЦС, происходили и позже.

Последствия установления господства на суше покрытосеменных не ограничились прямым вытеснением значительной части прежних растений и сопряжённым вымиранием связанных с ними животных. Обладая отличным от доминировавших ранее групп метаболизмом, покрытосеменные должны были изменить химический состав среды своего обитания и сделать её непригодной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не взаимодействовали. Рост поступления быстро разлагающихся мягких тканей покрытосеменных повлиял также на водные экосистемы, вызвав эвтрофикацию водоёмов. Это привело к существенной перестройке пресноводных экосистем и связанному с ней массовому вымиранию озёрной фауны.

Как сами покрытосеменные, так и продукты их распада биохимически отличаются от голосеменных и продуктов их распада, причём распад этот происходит гораздо быстрее и с участием бактерий, поскольку ткани покрытосеменных, в отличие от тканей голосеменных не обладают бактерицидной активностью. Результатом смены покрытосеменными голосеменных в позднем мелу — раннем палеогене было сильное экзогенное эвтрофирование водоёмов, резкое падение в них концентрации кислорода, особенно в придонных слоях, увечившее частоту заморов. Оксифильная фауна мезофита большей частью вымерла, частью отступила в реки. Озёрные отложения верхнего мела содержат много органики при практически полном отсутствии остатков пресноводных животных.

Лишь во второй половине палеогена произошло формирование сообществ погруженных макрофитов, по-видимому стабилизировавших кислородные условия в озёрах. В это время в озёра возвращаются из рек оксифильные формы. Параллельно возникают новые пресноводные группы, среди которых значительно большую роль играют насекомые, получающие кислород из воздуха, а не из воды: жуки-водолюбы и плавунцы, комары, клопы, разнокрылые стрекозы. В кайнозойских озёрах основную продукцию создают макрофиты-покрытосеменные, а не фитопланктон, как в морях и в мезофитных озёрах.

Интересно, что в море сообщества макрофитов-покрытосеменных сформировались уже в мелу (Phillips, Menez, 1988).

Гипотеза В.В. Жерихина позволяет понять, почему ограниченное число ранних таксонов цветковых смогло вытеснить по существу всю флору мезофита — ситуация, на первый взгляд кажущаяся невозможной.

---

* Это замечание следует понимать не как утверждение, что иерархическая и фрактальная структуры идентичны, а как замечание о моде на интерпретацию фактических данных. Как говорится в русской пословице: “Если у тебя есть новый молоток, то всё выглядит похожим на гвоздь”. Вчера везде находили иерархию, сегодня — фракталы, завтра — ещё что-нибудь: меняется интерпретация, но не суть явления. Для дальнейшего неважно, что это иерархия или фракталы, а может что-то иное.