Факторы эволюции - ЭВОЛЮЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

Постановка проблемы урока

Знаменитый российский генетик и эволюционист Н.В. Тимофеев-Ресовский считал, что учёный (физик, биолог) должен выделять в окружающем мире элементы: элементарные объекты, явления и движущие силы. Эти подходы он применил и к изучению эволюции. В левом столбике помещены выделенные им элементы, а в правом - термины из эволюционной теории в произвольном порядке. Попробуйте найти им нужное место, чтобы получить чёткую и логичную картину механизма эволюции.которуюсоздал Н.В. Тимофеев-Ресовский.

• Какой вопрос вы предлагаете обсудить на уроке? Предложите свой вариант и сравните его с авторским на с. 397.

Необходимые базовые знания

• Перечислите основные факторы эволюции по Дарвину - Уоллесу. (§ 40)

• Что такое генотипическая изменчивость (§ 32-33), биогенетический закон? (§ 41)

• Что обозначают термины: аллель (§ 26), популяция, генофонд? (§ 42)

• Что Н.В. Тимофеев-Ресовский назвал элементарным материалом эволюции? (§ 42)

Решение проблемы

Мутации - элементарный эволюционный материал

• Что служит материалом для эволюции?

Генотипическая,или наследственная, изменчивостьпоставляет материал для эволюции в виде генетического разнообразия отдельных особей популяции.

• Какая форма генотипической изменчивости создаёт новые аллели генов?

• Какая форма генотипической изменчивости создаёт новые сочетания аллелей генов?

Мутации— источник первичных наследственных изменений. В результате мутаций появляются новые аллели, изменяются отдельные гены, их положение в хромосомах; может измениться и число хромосом в полном наборе. Этот случайный и ненаправленный мутационный процесс Н.В. Тимофеев-Ресовский назвал поставщиком элементарного эволюционного материала. Несмотря на редкость мутирования, почти каждый организм, обладая огромным числом генов, несёт какие-нибудь новые мутации.

Комбинирование эволюционного материала

• Какая сила складывает эволюционный материал в различные сочетания?

Еслимутационный процесс создаёт новые “слова” в книге эволюции, токомбинативная изменчивостьобеспечивает появление “новых фраз”. Она увеличивает генотипическую изменчивость за счёт случайного комбинирования имеющихся в популяции аллелей. Комбинативная изменчивость создаёт бесконечное разнообразие генотипов, поэтому, по крайней мере у высших организмов, каждая особь несёт неповторимое сочетание генов.

Не отдельные гены, а полное их сочетание — генотип — определяет шансы особи на выживание и успешное размножение.

Судьба изолированных популяций

• Как происходит нарушение генетического равновесия в популяциях?

В постоянных условиях изолированная популяция (рис. 43.1, А), как мы знаем, поддерживает состояние генетического равновесия. Однако существует ряд факторов, способных рано или поздно нарушить это равновесие (рис. 43.1, Б-Г).

43.1. Механизмы изменения генетического равновесия: А — исходные родственные популяции; Б — поток генов; В - дрейф генов; Г — приспособительные изменения в условиях изоляции. Соотношением жёлтого и голубого цвета обозначено соотношение частот двух альтернативных аллельных генов

Изоляция может быть нарушена (рис. 43.1, Б): для сухопутного вида, например, связью между островами, для водного - каналом между озёрами. (Гораздо чаще популяции разделены местообитаниями, пригодность которых может плавно изменяться.) Станет возможной миграция — переход животных, занос семян растений из одной популяции в другую: возникнет поток генов между популяциями. Поток генов приведёт к выравниванию частот аллелей. Возможно, объединённая популяция достигнет нового равновесия.

Из-за изменения местообитаний изоляция может усилиться и популяции распадутся на более мелкие фрагменты (рис. 43.1, В). В мелких фрагментах намного более вероятны случайные отклонения частот — дрейф генов. С течением времени дрейф генов может случайно привести к полной утрате некоторых аллелей.

По истечении долгого времени может оказаться, что один аллель более пригоден в условиях одной популяции (например, крупный клюв — для крупных семян), а другой — в условиях другой популяции. Тогда частоты аллелей, возможно, приобретут приспособительные изменения (рис. 43.1, Г).

Поток генов, дрейф генов, приспособительные изменения в условиях изоляции — это механизмы изменения генетического равновесия. Какие факторы эволюции приводят их в действие?

Ненаправленные факторы эволюции

• Какие природные факторы могут нарушить популяционное равновесие?

Судьба популяции испытывает постоянное влияние среды своего обитания. Колебание обилия кормовых ресурсов приводит к изменениям численности. Свойства местообитаний могут меняться, вызывая как расширение, так и сужение области распространения. Эти изменения бывают периодическими или постоянными, охватывают сезоны или годы, а иногда — столетия или миллионы лет. Так или иначе, они приводят к значительным естественным изменениям численности, которые С.С. Четвериков назвалволнами жизни(рис. 43.2).

43.2. Начальный период расселения колорадского жука в Европе

• Расскажите, пользуясь рисунком 43.1, к каким последствиям могут приводить волны жизни на подъёме и спаде численности.

Волны жизнииграют важную роль в эволюции, определяя случайные колебания концентраций разных аллелей. Из-за дрейфа генов в маленькой краевой популяции вида генофонд может стать существенно отличающимся от генофонда крупных популяций в центре ареала. Однако не исключено, что при новом подъёме численности они снова воссоединятся и поток генов восстановит прежнее генетическое разнообразие.

43.3. Волны численности землероек-бурозубок в Сибири

Уменьшение и полное прекращение потока генов в популяцию приводит кизоляции.Если продуктивное скрещивание особей из разных популяций возможно, но не происходит по внешним причинам, говорят о первичной изоляции. Распространена пространственная (географическая) изоляция - разделение популяций географическими преградами: морскими проливами, горными хребтами, пространством, не пригодным для обитания. Область распространения вида может оказаться разорванной в результате изменения географических условий, например, из-за оледенения (рис. 43.4). Изолированные популяции со временем почти неизбежно приобретают генетические различия, по крайней мере в силу случайных причин.

43.4. Изолированные участки ареалов голубой сороки и рыбы вьюна

Волны жизни и изоляция — ненаправленные факторы эволюции: сами по себе они не дают возможности предсказать направление создаваемых генетических отличий.

Естественный отбор направляет эволюцию

• Что отбирает естественный отбор и каким образом он направляет эволюцию?

В ходе эволюции популяции можно условно выделить два этапа. Первый — создание случайного генетического разнообразия мутаций и их комбинаций. Второй этап — случайное изменение этого разнообразия ненаправленными факторами эволюции и приспособительное ограничение его естественным отбором. Следовательно,естественный отбор— это единственный направляющий фактор эволюции организмов. Только он сокращает разнообразие форм не в случайном, а в определённом направлении, заданном условиями среды обитания популяции.

Как блестяще показал Ч. Дарвин, естественный отбор — неизбежное следствие различий между особями одного вида и их борьбы за существование из-за ограниченности ресурсов. Сущность естественного отбора заключается в преимущественном выживании и размножении наиболее приспособленных особей каждого вида. Тем самым естественный отбор направляет изменчивость популяции в приспособительное русло.

Важно понимать, что естественный отбор — это результат состязания особей из одной популяции. Особи других видов (неважно, хищники, жертвы или конкуренты) при этом выступают в роли факторов внешней среды, влияющих на результаты отбора.

Один и тот же признак может быть обусловлен разными механизмами и различными генами. Так, устойчивость насекомых к ядам может достигаться путём его выведения в неживые ткани кутикулы, растворением его в жирах, повышением устойчивости нервной системы и т.д. Отбор оценивает фенотипический результат независимо от его генетической природы. Только вся совокупность свойств фенотипа может повысить или понизить приспособленность особи. Вместе с отбором приспособленных фенотипов в будущее поколение переходят целые генотипы, обеспечивающие развитие приспособительных признаков.

Творческая роль отбора

• В чём заключается творческая роль отбора?

Отбор фенотипов приводит к тому, что в популяции приспособительные комбинации признаков становятся более многочисленными. Полезные признаки, размноженные в тысяче копий, приобретают новую возможность мутаций и комбинирования. Значит, появляется большее разнообразие особей с возможностью ещё более совершенных комбинаций полезных признаков, и так далее, поколение за поколением. Так возникают новые комплексы признаков, которые раньше не могли возникнуть просто из-за малочисленности их носителей.

В бесконечном “развёртывании” изменчивости благоприятных признаков и их комбинаций среди потомков более приспособленных особей заключаетсятворческаяроль отбора.

Проиллюстрируем её на примере эволюции окраски у бабочки берёзовой пяденицы (рис. 43.5). Промышленное загрязнение в Европе в XIX веке вызвало во многих районах исчезновение лишайников на стволах деревьев. Светлые бабочки стали заметны на тёмном фоне коры и успешнее добывались птицами. В результате преимущество оказалось на стороне тёмноокрашенных форм, которые прежде встречались очень редко.

43.5. Светлая форма берёзовой пяденицы на незагрязнённых территориях менее заметна

На первый взгляд, всё просто: очень редкие варианты в популяции стали встречаться часто, и наоборот. Какое же здесь творчество? Но в том-то и дело, что выжившие тёмные формы, как выяснили учёные, изменились. Если раньше, как это обычно и бывает в природных популяциях, доминировал нормальный светлый вариант окраски, то теперь доминантным стал тёмный цвет. Значит, в основе нового приспособления лежит сочетание нескольких генов, определяющих и регулирующих синтез чёрного пигмента меланина. Налицо творчество естественного отбора, создавшего форму бабочек, которой никогда до этого не было в природе.

Формы естественного отбора

• В каких случаях естественный отбор принимает различные формы?

В зависимости от изменения условий существования популяции может меняться направление отбора и его форма.

В рассмотренном примере с берёзовой пяденицей изменение внешних условий привело к существенному изменению генофонда популяции: содержание аллелей тёмной окраски увеличилось за счёт сокращения доли аллелей, обусловливающих светлую окраску. Отбор, направленный в сторону определённого отклонения фенотипа от среднего, называютдвижущим.Он ведёт к постепенному изменению признака в одном направлении (рис. 43.6).

43.6. Три формы естественного отбора. Кривая изображает частоту встречаемости различных вариантов окраски в популяции бабочек. Красные стрелки показывают давление отбора, зелёные — изменение фенотипов. Сверху вниз представлены три последовательные стадии

Наряду с движущей, российский биолог И.И. Шмальгаузен (1884 — 1963) выделил стабилизирующую форму естественного отбора, которая действует в стабильных условиях и приводит к преимущественному выживанию и размножению средней нормы. Так, например, у млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом (рис. 43.6). Наблюдаемое сходство всех особей в природных популяциях — очевидный результатстабилизирующего отбора.

Как показал И.И. Шмальгаузен, стабилизирующий отбор не только постоянно убирает уклонения, но и способствует формированию механизмов, обеспечивающих устойчивое нормальное развитие. Именно устойчивость нормы позволяет мутациям накапливаться в скрытом виде, не нарушая нормы и одновременно подготавливая материал для возможных будущих эволюционных преобразований. Однажды найденные надёжные способы развития под действием этой формы отбора не изменяются десятки и сотни миллионов лет. Вот почему закономерности индивидуального развития, о которых мы говорили в § 23, так универсальны и поддерживаются стабилизирующим отбором во многих систематических группах. Вот почему действует биогенетический закон (§ 41).

Представим себе бабочек берёзовой пяденицы, заселивших берёзово-ольховый лес вдали от заводской копоти. Очевидно, что даже тёмно-серые или бурые бабочки окажутся слишком светлыми на коре ольхи, но слишком тёмными — на коре берёзы. В этой гипотетической ситуации усилится изменчивость признака и проявится третья форма естественного отбора —дизруптивныйотбор.Он направлен против промежуточных значений признака и благоприятствует крайним отклонениям. В результате появятся две формы бабочек: одна — под цвет коры берёзы, другая — ольхи. Более того, под влиянием птиц должны лучше сохраняться бабочки с изменённым поведением: те, которые будут садиться на кору соответствующего цвета. Другой пример действия этой формы отбора приведен на с. 270 — 271 при описании появления двух сезонных форм большого погремка.

Адаптации

• На какой результат направлены эволюционные изменения популяций?

Важнейший результат эволюции выражается в формировании адаптаций — приспособлений к среде обитания.

Покровительственная окраска— один из наиболее наглядных примеров адаптаций. Такая окраска делает организмы менее заметными на окружающем фоне и более защищёнными от нападения хищника (рис. 43.7 — 43.8).

43.7. Покровительственная окраска у крапивника

43.8. Мжжжжжжбьлооддоооб аскировка у палочника и каллиопы

• Объясните смысл предупреждающей окраски и мимикрии (рис. 43.9, 43.10).

43.9. Предупреждающая окраска у жерлянок

43.10. Мимикрия у насекомых

Другие приспособления направлены на эффективное питание. В их числе не только когти ястреба или хоботок комара, но и пищеварительные ферменты бактерии, тип хлорофилла растения.

Многие адаптации повышают жизнеспособность в экстремальных физических условиях. Развитая корневая система и уменьшение испарения предохраняют растения от сухости. Кутикула защищает аскариду от агрессивной химической среды пищеварительной системы животных и человека, в которой он обитает. Густой мех способствует перезимовке млекопитающих в Арктике. Арктическим птицам избегать экстремальных условий позволяет комплекс адаптаций к сезонным миграциям, включающий способность к длительному перелёту и сокращённый период размножения.

Относительность адаптаций

• Почему не бывает идеальных приспособлений?

Адаптации повышают устойчивость организма в тех условиях среды, в которых произошло их формирование. В иных условиях они могут оказаться бесполезными и даже вредными. В этом выражаетсяотносительность адаптаций.

Каждый организм сталкивается со множеством жизненных ситуаций и не может быть идеально подготовлен к каждой из них. Бабочка не может быть незаметной на белом и чёрном фоне одновременно. Птицы, обладая совершенным полётом, ограничены в выборе пищи и вынашивании потомства. Подобные ограничения сдерживают формирование слишком специальных и глубоких адаптаций, потому что отбор оценивает приспособленность фенотипа в целом. Он производит координацию адаптаций таким образом, чтобы создать максимально приспособленный целостный организм. Следовательно, относительность адаптаций выражается ещё и в том, что необходимость иметь многие адаптации не позволяет довести до совершенства ни одну из них.

Адаптации относительны ещё и потому, что направлены лишь на наиболее обычные условия и их изменения в обычных пределах. Поэтому нет приспособлений против таких стихийных бедствий, как вулканизм или цунами. Большинство животных беззащитны против пожаров, страдают от летних засух и аномально холодных зим.

Любая адаптация возникает не на пустом месте, а в результате видоизменения органов, уже приспособленных к некоторой функции. Прежнее приспособление накладывает отпечаток, от которого нелегко избавиться. Многие признаки генетически связаны друг с другом через плейотропное (множественное) действие генов. Если в новых условиях лишь один из них даёт организму селективное преимущество, то и остальные передадутся потомству, несмотря на бесполезность.

Таким образом, формирование адаптаций - сложный результат изменения структуры фенотипа и генотипа в соответствии с требованиями среды обитания, в достижении которого естественный отбор играет направляющую роль.

Обобщение новых знаний

Мутационный процесс создаёт элементарный эволюционный материал, а комбинативная изменчивость складывает из него сочетания - генотипы, образующие генофонд популяции. Популяционные волны и изоляция создают условия для изменения генофонда. В результате дрейфа генов генофонд подвергается случайным изменениям. Естественный отбор является главным и единственным фактором эволюции, направляющим изменения генофонда на создание приспособлений к среде обитания популяции. Движущий отбор изменяет норму, стабилизирующий отбор поддерживает её, а дизруптивный отбор способствует разделению популяции на две разновидности с противоположными признаками особей. Все формы отбора направлены на совершенствование адаптаций, которые являются приспособлением только к той среде, в которой они сформированы.

Волны жизни, изоляция, естественный отбор. Движущая, стабилизирующая и дизруптивная формы. Адаптация

Применение знаний

1. Какие из перечисленных Н.В. Тимофеевым-Ресовским элементарных объектов, явлений и факторов эволюции являются необходимыми и достаточными для совершения эволюции, а какие лишь ускоряют её?

2. В каких условиях действуют различные формы естественного отбора?

3. Назовите примеры адаптаций.

4. В чём проявляется совершенство и относительность адаптаций?

5. Почему отбор в чистых линиях не эффективен?

6. Попробуйте смоделировать действие факторов эволюции. Для этого нужно положить в коробку не менее 50 предметов (или кусочков бумаги) двух различных цветов. Каждый из игроков не глядя набирает в свою “популяцию” по 2 предмета. В каждый следующий ход (поколение) игрок имеет право добавить в свою “популяцию” один из предметов (размножение). Выбрав в качестве приспособительного признака один из цветов, вы имеете право выбросить из своей “популяции” неприспособленного. Доиграйте партию до тех пор, пока у одного из игроков число предметов станет равным 5 и все они окажутся приспособленными. В этом случае он станет победителем. Во второй серии игр игроки будут брать по 4 предмета, в третьей - по 7 — 10. Объясните, какие факторы эволюции действовали в нашем “эволюционном процессе”.